какую функцию выполняет субмембранный комплекс клетки

Научная электронная библиотека

§ 3.1.4. Строение клетки

Размеры клетки широко варьируют от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса). У всех клеток, независимо от их формы, размеров, функциональной нагрузки обнаруживается сходное строение (рис. 3.13).

Рис. 3.13. Схема строения живой клетки: 1 – оболочка; 2 – мембрана; 3 – цитоплазма; 4 – ядро; 4а – ядрышко; 5 – рибосомы; 6 – эндоплазматическая сеть (ЭПС); 7 – митохондрии; 8 – комплекс гольджи; 9 – лизосомы; 10 – пластиды; 11 – клеточные включения

Снаружи клетка одета мембраной. Внутренняя часть клетки содержит многочисленные органоиды – структурные образования клетки, выполняющие определенные функции жизнедеятельности клетки.

1. Оболочка. Присутствует только у растительных клеток. Состоит из волокон целлюлозы. Функции оболочки: защита клетки от внешних повреждений, придает стабильную форму клетки, эластичность растительным тканям.

Повреждение наружной оболочки приводит к гибели клетки (цитолиз).

2. Мембрана. Тончайшая структура (75 Ǻ), состоит из двойного слоя молекул липидов и одного слоя белков. Такая структура обеспечивает уникальную эластичность и прочность мембране

участие в обмене веществ. Эта функция связана с избирательной проницаемостью в клетку определенных веществ и выведение из нее продуктов обмена. В процессе питания в клетку могут проникать определенные растворы веществ (пиноцитоз) и твердые частицы (фагоцитоз).

Явление фагоцитоза – поглощение клеткой твердых частиц – впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза.

Пиноцитоз – поглощение клеткой растворов – состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой.

3. Цитоплазма – внутренняя среда клетки. Представляет собой гелеобразную жидкость (коллоидная система), состоит на 80 % из воды, в которой растворены белки, липиды, углеводы, неорганические вещества. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении (циклоз).

транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки;

буферность цитоплазмы (постоянство физико-химических свойств) обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности;

поддержание тургора (упругость) клетки;

все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы.

4. Ядро – обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых – смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком – кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином – ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения (но содержащие разные ДНК!) образуют пары, зрительно воспринимаемые как одно целое (рис. 3.14).

Рис. 3.14. Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления

Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом – чётное. Поэтому, его часто обозначают 2n, где n – количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Например, у голубей n = 40 (80 хромосом), у мухи n = 6 (12 хромосом), у собаки n = 39 (78 хромосом), у аскариды n = 1 (2 хромосомы). У человека n = 23 (46 хромосом). Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше. Поэтому набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным. Клетки, не являющиеся половыми называются соматическими. Иногда клетки с гаплоидным набором хромосом называют гаплоидными клетками, а с диплоидным набором хромосом – диплоидными клетками.

При слиянии двух родительских гаплоидных половых клеток образуется диплоидная клетка, дающая начало новому организму с набором генов отца и матери

Совокупность всех хромосом ядра (а значит и генов) клетки называется генотип. Именно генотип определяет все внешние и внутренние признаки конкретного организма.

В соматических клетках 44 Х-образные хромосомы (22 пары) у женщин и мужчин идентичны (сходны по строению), их называют аутосомами. А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ – у женщин и ХY – у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами.

В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х – у яйцеклетки и Х или Y – у сперматозоидов. Поэтому при слиянии половых клеток и образовании пар хромосом, 23-я пара будет ( <ХY>или <ХХ>) определять пол будущего ребенка.

Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный (2n), однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение
количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом (рис. 16). Она становится тетраплоидной.

– хранение генетической информации;

– контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др.

4а. Ядрышко – структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка – формирование рибосом.

Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК (именуется хромосома), в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот.

5. Рибосомы – самые мелкие органоиды клетки. Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре.

Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка.

6. Эндоплазматическая сеть. Представляет собой каналы и полости, ограниченные мембраной. Различают две разновидности ЭПС: гранулярная ЭПС и агранулярная ЭПС. Гранулярная ЭПС морфологически отличается от агранулярной наличием на ее поверхности многочисленных рибосом (на агранулярной ЭПС рибосомы отсутствуют).

Функции эндоплазматической сети:

– участие в синтезе органических веществ: на гранулярной ЭПС синтезируются белки, на агранулярной – липиды и углеводы;

– транспортировка продуктов синтеза ко всем частям клетки.

Несложно уяснить, что гранулярная ЭПС характерна для клеток, синтезирующих белки (например клетки желез внутренней секреции), агранулярная ЭПС характерна для клеток-производителей углеводов и липидов (например клетки жировой ткани).

7. Митохондрии – крупные органоиды, состоящие из двойного слоя мембран: наружная – гладкая, внутренняя образует многочисленные гребнеобразные складки – кристы. Внутри митохондрии заполнены жидкостью (матрикс).

Функции митохондрий: основная функция митохондрий – обеспечение клетки энергией. Этот процесс происходит за счет синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (рис. 3.15), в которой фрагмент

Рис. 3.15. Структурная формула аденозинфосфорных кислот. Для аденозинтрифосфорной кислоты n = 3, для аденозиндифосфорной кислоты n = 2, для аденозинмонофосфорной кислоты n = 1

При взаимодействии молекулы аденозинтрифосфорной кислоты с водой отщепляется один остаток фосфорной кислоты, в результате чего образуется аденозиндифосфорная кислота – АДФ и выделяется огромное количество энергии:

АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 10 000 калорий.

Впоследствии от АДФ может отщепляться еще один остаток фосфорной кислоты, образуя АМФ – аденозинмонофосфорную кислоту.

АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 10 000 калорий[37].

Освободившаяся энергия используется для жизнедеятельности клетки (КПД процесса превышает 80 %!).

Наряду с распадом АТФ и выделением энергии в клетке постоянно происходит синтез АТФ и накопление энергии (обратные реакции).

Количество митохондрий в клетке зависит от потребности последней в энергии. Так, в клетках кожи человека находится в среднем 5–6 митохондрий, в клетках мышц – до 1000, в клетках печени – до 2500!

8. Комплекс Гольджи. Итальянский ученый Гольджи обнаружил и описал структуру клетки, напоминающую стопки мембран, цистерны, пузырьки и трубочки. Расположена эта система чаще всего возле ядра.

Функции комплекса Гольджи: в полостях комплекса накапливаются всевозможные продукты обмена клетки, которые по каким-либо причинам не вывелись наружу. В последствии эти продукты могут быть использованы клеткой для процессов жизнедеятельности. Из пузырьков и цистерночек комплекса Гольджи в растительных клетках образуются вакуоли, заполненные клеточным соком.

9. Лизосомы – мелкие органоиды. Представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Внутри лизосомы заполнены пищеварительными ферментами (обнаружено 12 ферментов), которые расщепляют и переваривают крупные макромолекулы (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты).

Функции лизосом: растворение и переваривание макромолекул. Лизосомы участвуют в фагоцитозе. Понятно, что основная функция по перевариванию поступающих в клетку частиц принадлежит лизосомам.

10. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. Форма напоминает двояковыпуклую линзу. Структура пластид напоминает таковую у митохондрий: двойной слой мембраны. Наружная – гладкая, внутренняя образует складки, называемые тилакоидами. На тилакоидах происходит основной жизненно важный для всех зеленых растений процесс – фотосинтез:

Пластиды бывают трех типов:

1) Хлоропласты – зеленые пластиды. Их цвет обусловлен наличием хлорофилла. Хлорофилл – основное вещество хлоропластов (имеет зеленый цвет). Только благодаря хлорофиллу возможен процесс фотосинтеза (см. раздел 4.2). Хлоропласты придают зеленый цвет растительным организмам.

2) Хромопласты – пластиды, имеющие различные окраски: от ярко-желтого до пурпурно-багряного. Наличие различных пигментов окрашивают плоды, цветки и осенние листья растений в соответствующие цвета. Этот факт особенно важен для привлечения насекомых к цветкам, как природный индикатор созревания плодов и др.

3) Лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых происходит накопление запасных питательных веществ (например, крахмала).

Некоторые виды пластид могут переходить друг в друга: например, переход хлоропластов в хромопласты: созревание томатов, яблок, вишни, и т. д.; изменение окраски листьев в осенний период времени. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты: позеленение картофеля на свету. Это доказывает общность происхождения пластид.

11. Клеточные включения. Вакуоли. Это непостоянные и необязательные составляющие клетки. Они могут появляться и исчезать в течение всей жизни клетки. К ним относятся капли жира, зерна крахмала и гликогена, кристаллы щавелево-кислого кальция и др. Жидкие продукты обмена называются клеточным соком и накапливаются они в вакуолях. В клеточном соке растворены сахара, минеральные соли, пигменты и т. д. Чем старше клетка, тем больше клеточного сока накапливает клетка. Молодые клетки практически не содержат вакуолей.

Помимо перечисленного некоторые специализированные клетки обладают специальными органоидами. К ним относятся:

– реснички и жгутики, представляющие собой выросты мембраны клетки, осуществляющие движения клетки. Они имеются у одноклеточных организмов и многоклеточных (кишечный эпителий, сперматозоиды, эпителий дыхательных путей);

– миофибриллы – тонкие нити мышечных клеток, участвующие в сокращении мышц;

– нейрофибриллы – органоиды, характерные для нервных клеток и участвующие в проведении нервных импульсов. Кроме того, в состав клеток входят центриоли – две (иногда более) цилиндрические структуры диаметром около 0,1 мкм и длиной 0,3 мкм. Место расположения центриолей в период между делениями клетки считается серединой клеточного центра. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).

Следует иметь в виду, что, хотя животные и растительные клетки имеют много общего, но между ними существуют и серьёзные различия (табл. 3.1).

Более общая классификация клеток представлена на рис. 3.16.

Одно из основных отличий бактерий от архей, состоит в химическом составе мембраны. Бактерии отделены от внешней среды двойным слоем липидов (жиров и жироподобных веществ). Мембраны архей состоят из терпеновых спиртов.

Источник

Биология в лицее

Site biology teachers lyceum № 2 Voronezh city, Russian Federation

Мембрана. Мембранный транспорт

В 1972 г. С. Д. Сингер (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсон (Garth L. Nicolson) предложили жидкостно-мозаичную модель строения мембраны. Согласно этой модели белковые молекулы плавают в жидком липидном бислое, образуя в нем мозаику.

Б елки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные (пронизывающие), полуинтегральные (погружённые) и периферические (поверхносные). Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой.

1 – мембранные белки:

1а – периферические (расположены на поверхности мембраны, отграничивают ее структуру); 1б – погруженные (ферменты); 1в – пронизывающие (поры).

2 – липидный бислой: фосфолипиды, холестерол (барьер между водными средами):

2а – гидрофильные головы; 2б – гидрофобные хвосты.

3 – поверхностные углеводы (гликокаликс):

3а – гликопротеиды; 3б – гликолипиды.

пассивный

по градиенту концентраций, от большей к меньшей, не требует затрат энергии.

активный

против градиента концентраций, от меньшей к большей, сопряжен с потреблением энергии.

1. Первично-активный транспорт:

2. Облегченная диффузия:

А) с участием переносчика: белки-пермеазы связываются с переносимой молекулой и переносят ее по градиенту концентраций (аминокислоты, глюкоза).

Б) по специализированным каналам пропускаются вещества особого вида: Na-каналы, K-каналы, Ca-каналы.

2. Вторично-активный транспорт:

энергия на перенос данного вещества используется за счет механизма переноса другого вещества (глюкоза за счет Na).

3. Меняется архитектура мембраны:

А) эндоцитоз – введение частиц в клетку: фагоцитоз, пиноцитоз.

Б) экзоцитоз – выведение частиц из клетки.

4. Рецепция (связывание) и проведение сигналов в клетку:

5. Образование межклеточных контактов:

Плазматическая мембрана является структурным элементом поверхностного аппарата живой клетки.

Надмембранные структуры поверхностного аппарата

Основное их назначение — осуществление взаимодействия клеток с внешней средой и другими клетками. Однако в процессе эволюции надмембранные структуры стали играть важную роль в реализации различных специфических функций: тургорной, механической, функции «ловушки ионов», структурной организации ферментов и т.д.

Субмембранная часть поверхностного аппарата эукариотической клетки играет связующую роль между мембраной, цитоскелетом и основной цитоплазмой. К ней следует отнести периферическую мембранную часть цитоскелета с белками, обеспечивающими связь с мембраной.

Цитоскелет представлен тремя тесно взаимосвязанными, но достаточно различающимися структурами:

Источник

Субмембранный комплекс [Опорно-сократимый аппарат цитоплазмы, Кортикальный слой]

Протозоологам с дав­них пор было известно о том, что в периферической цитоплазме простейших существует особая опорно-сократимая система (субмембранный комплекс). В клетках разных простейших она может быть организована по разному. Например, у амебы это так называемая эктоплазма, которая может иметь либо гомогенную, либо фибриллярную структуру. У инфузорий в отличие от лабильной эктоплазмы амеб периферическая система (скелет) клетки весьма посто­янна и содержит закономерно ориентированные микротрубочки и микрофиламенты.

Однако опорно-сократимый аппарат цитоплазмы существует не только в клетках простейших. С помощью многочисленных ультраструктурных исследований удалось выявить стабильную и отчетливо выраженную систему микрофиламентов и микро­трубочек в таких специализированных клеточных структурах, как микроворсинки, реснички и жгутики, а также в цитоплазме метазойных клеток в области межклеточных контактов и синап­сов. В изящных экспериментах, проведенных на культивируе­мых in vitro фибробластах, было продемонстрировано нали­чие сократимой системы: при добавлении к глицеринизированным фибробластам АТФ наблюдалось сокращение клеток. На­конец, относительно недавно было проведено детальное иссле­дование тонкой организации субмембранного опорно-сократи­мого аппарата культивируемых in vitro клеток млекопитающих, в особенности фибробластов и нервных клеток.

После этих работ стало ясно, что все эукариотные клетки обладают сложной субмембранной системой, принимающей непосредственное участие в самых различных функциях поверх­ностного аппарата и клетки в целом.

Интересный пример своеобразной опорно-сократимой систе­мы описан недавно у солнечника (рис. 10). Основу многочис­ленных аксоподий этих простейших составляет большое коли­чество правильно расположенных микротрубочек, связанных между собой в единую систему опорными фибриллами. Вся конусовидная структура находится на утолщенной ядерной оболочке; в основании микротрубочкового комплекса есть массив­ное электронно-плотное образование, в которое впаяны прокси­мальные концы микротрубочек. Это образование может сме­щаться в области контакта с ядерной оболочкой. Высказывает­ся предположение, что смещение структуры обеспечивается за­кручиванием в спираль тонких фибрилл неизвестной химиче­ской природы. В случае справедливости такого утверждения мы будем иметь пример сократимых белков, механохимическая функция которых реализуется отличными от актин-миозиновых и тубулин-динеиновых систем механизмами.

Возможно, что механохимические системы, подобные той, которая обнаруживается у солнечника, гораздо шире распро­странены среди эукариотных клеток. Незначительная толщина рассмотренных выше микрофибрилл при небольшом количестве затрудняет их идентификацию в процессе митотического деле­ния и других сложных морфогенетических процессах жизне­деятельности эукариотных клеток. Наличие особых систем, от­личных от тубулин-динеиновых и актин-миозиновых, показано также на примере белков спазминов, образующих мионемы инфузорий; здесь ионы кальция выполняют не регуляторную, а структурную функцию.

Общецитологическое значение, возможно, имеют и механиз­мы взаимодействия между пульсирующей вакуолью и поверх­ностным аппаратом, изученные недавно у некоторых пресно­водных инфузорий. В этих исследованиях удалось показать, что в области периодического контакта стенки пульсирующей вакуоли с плазматической мембраной находится слой субмем­бранных фибриллярных структур, которые обнаруживают отчет­ливое изменение строения при временном сообщении полости пульсирующей вакуоли с наружной средой. Авторы исследо­ваний предполагают, что при этом происходят конформационные изменения белков субмембранного слоя, оказывающих не­посредственное воздействие па липиды плазматической мембраны и пульсирующей вакуоли, что, в свою очередь, вызывает временную разборку билипидных слоев (рис.11). Весьма веро­ятно, что подобного рода механизмы играют ведущую роль в выведении из клеток высокомолекулярных продуктов, таких, например, как тропоколлаген и другие специфические белки. Из приведенных примеров видно большое значение данных, полученных в специальных науках, для разработки общецито­логических проблем.

Особое положение занимает в настоящее время вопрос о пе­риферической субмембранном аппарате прокариотных кле­ток. Он крайне слабо разработан, какие-либо четкие экспери­ментальные данные на этот счет также отсутствуют. Однако в связи с особой ролью плазматической мембраны этих клеток (субституции ею ряда функций цитоплазмы) и наличием диф­ференцированной и своеобразной надмембранной системы име­ются большие основания предполагать, что и у прокариотных клеток существует специализированная периферическая гиало­плазма, играющая специфическую роль в функциях поверхност­ного аппарата прокариот.

В последние годы изучению этой системы уделяется очень большое внимание, и к настоящему времени уже накоплен об­ширный фактический материал, который позволяет достаточно полно охарактеризовать ее с общецитологической точки зрения.

Роль субмембранного комплекса

Субмембранный комплекс клетки представляет собой специа­лизированную периферическую часть цитоплазмы и занимает, следовательно, пограничное положение между рабочим мета­болическим аппаратом клетки и плазматической мембраной. Такое положение субмембранного комплекса уже само по себе определяет двойственный характер ее структуры и функций. С одной стороны, здесь сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного транспорта и рецеп­ции. С другой стороны, периферическая гиалоплазма, являясь частью единой системы основной цитоплазмы, осуществляет и свойственные ей функции гликолиза, начальные этапы анабо­лических процессов и других общих процессов внутриклеточно­го метаболизма. По мнению некоторых исследователей, примембранная часть основной цитоплазмы образует особую фазу, так называемый цитозоль. Эта часть цитоплазмы наиболее сложно дифференцирована в цитоплазматических органоидах и поверхностном аппарате эукариотных клеток.

В структурном отношении опорно-сократимая система кортикального слоя является специализированной перифери­ческой частью общей внутриклеточной опорно-сократимой си­стемы цитоплазмы. Вместе с тем, как уже отмечалось выше, рас­сматриваемая система осуществляет и специфические функции, такие, как, например, стабилизацию глобул интегральных белков плазматической мембраны и их направленное координиро­ванное перемещение. Очевидно, что это становится возможным за счет деятельности связующих структурных механизмов меж­ду основными компонентами плазматической мембраны и опор­но-сократимыми элементами субмембранного комплекса. В осуще­ствлении связующей функции принимают участие как внутрен­ние периферические белки мембраны (типа спектрина в мем­бране эритроцитов), так и специальные белки субмембранной системы. Имеются, например, экспериментальные данные об образовании ком­плекса спектрина с актином и некоторыми другими белками субмембранной системы. Такие комплексы могут быть связаны с интегральным белком мем­браны эритроцита — Band III-гликопротеином через особый белок — анкирин.

Заканчивая характеристику субмембранного комплекса и сосредоточенной в ней опорно-сократимой систе­мы поверхностного аппарата, необходимо еще раз подчеркнуть большие успехи, достигнутые в последнее время в изучении структурно организованных компонентов опорно-сократимой системы. Эта система имеет общую универсальную химическую основу и общие принципы функционирования. Она весьма пла­стична в функциональном и филогенетическом планах. Систе­ма может существенно изменяться у одних и тех же клеток и может быть представлена значительным количеством модифи­каций у различных клеток эукариот или в одной клетке при дифференцировке ее поверхностного аппарата.

Строение субмембранного комплекса

С формальной точки зрения в субмембранном комплексе по­верхностного аппарата можно выделить две основные части: периферическую гиалоплазму и структурно оформленную опор­но-сократимую систему. Опорно-сократимая часть субмембран­ной системы более доступна для изучения и исследована зна­чительно лучше, чем периферическая гиалоплазма.

Опорно-сократимая система состоит из следующих основных компонентов: микрофибрилл (5-7 нм), микротрубочек (22±2 нм) и скелетных фибриллярных структур (10 нм).

Фибриллярные структуры клетки

Скелетные фибриллярные структуры встречаются практи­чески во всех клетках эукариот и выполняют, по-видимому, чи­сто опорную функцию. Они образованы фибриллами толщиной около 10 нм. Такие опорные структуры были уже давно описа­ны в нервных клетках под названием нейрофиламентов или нейрофибрилл. К настоящему времени они обнаружены у фиб­робластов, в глиальных, эпителиальных, гладких мышечных и других специализированных метазойных клетках, не говоря о постоянных опорных структурах в поверхностном аппарате свободноживущих простейших. Очевидно, систему этих фибрил­лярных опорных образований можно рассматривать как уни­версальную часть общей опорно-сократимой системы клеток эукариот, в большей или меньшей степени развитой в клетках разных типов.

По сравнению с очень консервативными белками сократи­мой системы белки, слагающие фибриллярные опорные струк­туры, существенно различаются даже в клетках разной специа­лизации у одного метазойного организма, хотя и обладают сход­ными физико-химическими свойствами.

Так, в эпителиальных клетках преобладают скелетные структуры, построенные из прекератина — белка с молекуляр­ным весом около 70 000; прекератиновые тяжи составляют тонофибриллы, характерные для клеток ороговевающего эпи­телия. В фибробластах преобладающим компонентом скелет­ных структур является виментин; эти структуры разрушаются в начальных фазах митоза в отличие от прекератиновых фиб­рилл, остающихся интактными. Затем в метафазе виментиновый «скелет» вновь собирается, окружая митотический аппа­рат. Скелетные образования мышечных волокон построены из десмина (или скелетина). В нейрофиламентах выделяют три класса белков с молекулярным весом 200, 150 и 65-70 тыс., каждый из которых является компонентом аксонального тран­спорта. Материал с сайта http://wiki-med.com

Характерные свойства всех этих скелетных фибрилл — боль­шая прочность и устойчивость к воздействиям. Так, если для дезорганизации сократимых фибрилл и микротрубочек нужны относительно слабые воздействия, то скелетные структуры пере­вариваются лишь при внесении столь сильного агента, как мо­чевина. Эти структуры создают каркас клетки и поддерживают ее форму настолько прочно, что, например, мышечное волокно, лишенное путем специальной обработки всех компонентов, кро­ме десминового скелета, имеет при исследовании в сканирую­щем микроскопе такой же вид, что и интактное волокно.

Микрофибриллы

Микротрубочки

Микротрубочки и микрофиламенты могут претерпевать постоянные морфологи­ческие изменения и вся опорно-сократимая система характери­зуется большой структурной пластичностью. Непосредственной предпосылкой для этого является наличие в периферической гиалоплазме фонда мономеров G-актина, димеров α- и β-тубулинов и мономеров скелетных фибриллярных структур.

Однако существуют и стабильные узкоспециализированные структуры, где микрофибриллярные и микротрубочковые систе­мы достигают наиболее сложной морфологической дифференцировки. Именно так обстоит дело в некоторых постоянных кле­точных структурах, например в микроворсинках всасывающих клеток кишечного эпителия млекопитающих или в ресничках и жгутиках метазойных и протозойных клеток.

Микроворсинки

Реснички и жгутики

Нейрофиламенты

Помимо динамичных смешанных механохимических систем существуют и стабильные комбинации этих систем в субмем­бранном аппарате. Наиболее изученной стабильной смешан­ной системой является система, связанная с перемещением структур в отростках нервных клеток и механохимическими процессами в пресинаптической области химических синапсов.

Источник