Что включает в себя двигательная единица

Что включает в себя двигательная единица

Погружаясь в мышцу на уровне брюшка, нерв отдает ветви, образующие сплетение, из которого группы аксонов направляются к мышечным волокнам. Аксоны подходят к отдельным двигательным концевым пластинкам, расположенным на уровне середины длины мышечных волокон.

Двигательная единица представлена двигательным нейроном спинного мозга или ствола и иннервируемой им группой мышечных волокон. Двигательные единицы крупных мышц (например, мышц-сгибателей бедра или коленного сустава) содержат от 1200 мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие и плавные движения (например, внутренних мышц руки), включают 12 мышечных волокон и менее.

Волокна скелетных мышц разделяют на три группы:

1. Медленно сокращающиеся окислительные мышечные волокна содержат большое количество митохондрий и кровеносных капилляров, в связи с чем их называют «красными». Они характеризуются устойчивостью к утомлению и невысокой силой. Волокна этого типа расположены в глубоких слоях мышц и обеспечивают поддержание позы, в том числе и положения стоя. Другие названия таких волокон — волокна тина I, медленно сокращающиеся неутомляемые волокна.

2. Быстрые гликолитические мышечные волокна характеризуются большими размерами и малым количеством митохондрий и кровеносных капилляров, в связи чем их называют «белыми». Волокна этого типа расположены преимущественно в поверхностных мышцах и способны к коротким мощным сокращениям. Другие названия таких волокон — волокна типа IIб, быстро сокращающиеся утомляемые волокна.

3. Промежуточные (быстрые, окислительно-гликолитические) мышечные волокна обладают свойствами, занимающими переходное положение между характеристиками вышеперечисленных типов волокон. Другие названия таких волокон — волокна типа Па, быстро сокращающиеся неутомляемые волокна.

Каждая мышца состоит из волокон всех трех типов, а их соотношение определяет ее функцию. Двигательная пластинка содержит в своем составе мышечные волокна только одного типа, однако они переплетаются с волокнами других мышечных пластинок. В зависимости от типов волокон выделяют «медленные» и «быстрые» мышцы.

а) Двигательные концевые пластинки. В области нервно-мышечного соединения аксон разделяется на несколько ветвей, которые лежат в углублениях на поверхности мышечного волокна. Подлежащая сарколемма формирует синаптические складки. Базальная мембрана мышечного волокна ограничивает синаптическую щель и выстилает складки. Расположенная ниже саркоплазма, получившая название «опорная пластинка», содержит большое количество ядер, митохондрий и рибосом.

Каждая ветвь аксона формирует концевое утолщение, в котором расположены тысячи синаптических пузырьков с ацетилхолином (АХ). Синаптическая передача осуществляется в области активных зон, расположенных на уровне верхних участков синаптических складок.

Ацетилхолин (АХ) высвобождается в синаптическую щель с высокой скоростью за счет экзоцитоза, проникает через базальную мембрану путем диффузии и связывается с соответствующими рецепторами сарколеммы, что приводит к ее деполяризации. Деполяризация распространяется вглубь мышечного волокна за счет Т-трубочек. Саркоплазматическая сеть высвобождает ионы Са2′, что запускает сокращение саркомеров.

В области базальной мембраны содержится большое количество фермента ацетилхолинэстеразы, за счет чего приблизительно 30 % высвобождаемого АХ гидролизуется, не достигнув постсинаптической мембраны. Фрагменты молекул ацетилхолина, образовавшиеся в результате гидролиза, захватываются активным способом и переносятся обратно в аксоплазму.

Кроме того, в концевых утолщениях аксона присутствуют гранулярные везикулы, содержащие один или несколько пептидных медиаторов. Наиболее известный — кальцитонин ген-связанный пептид (вазоактивный интестинальный пептид), обладающий выраженными сосудорасширяющими свойствами.

Подробное описание процесса сокращения мышечного волокна представлено на рисунке ниже.

Двигательная иннервация скелетной мускулатуры.
(А) Один аксон образует четыре двигательные концевые пластинки.
(Б) Увеличенный фрагмент изображения (А).
(В) Увеличенный фрагмент изображения (Б), демонстрирующий активные зоны.

б) Особенности двигательных единиц у пожилых людей. Основная причина прогрессирующей слабости мышц у пожилых людей — утрата двигательных нейронов спинного мозга и ствола, возникающая отчасти вследствие неспецифической периферической нейропатии в результате заболеваний сосудов и/или недостаточности питания. Согласно данным электромиографии, сокращение мышц у пациентов 70-80 лет характеризуются образованием гигантских потенциалов двигательной единицы.

Освободившиеся в результате гибели аксонов концевые пластинки захватываются коллатеральными ветвями аксонов сохранных двигательных концевых пластинок, что становится причиной формирования таких увеличенных потенциалов.

Сокращение мышечного волокна.
На данных изображениях продемонстрированы процессы, последовательно происходящие во время сокращения поперечно-исчерченного мышечного волокна.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.11.2018

Источник

Двигательная единица мыщцы

Способность двигаться. Типы мышц [ править | править код ]

Мышцы состоят из клеток (волокон), которые сокращаются при стимуляции. Скелетная мускулатура отвечает за передвижение тела, изменение позы и за движение газов при дыхании. Сердечная мышца качает кровь по сосудам, а гладкие мышцы работают во внутренних органах и в кровеносных сосудах. Типы мышц различаются по нескольким функциональным характеристикам (А).

Двигательная единица скелетной мышцы [ править | править код ]

В отличие от некоторых типов гладких мышц (однородная гладкомышечная ткань) и сердечных мышечных волокон, которые передают друг другу электрический стимул через щелевые контакты или нексус (А), волокна скелетных мышц стимулируются не соседними мышечными волокнами, а мотонейронами. И действительно, к мышечному параличу приводят именно нарушения иннервации.

Один мотонейрон вместе со всеми мышечными волокнами, которые он иннервирует, называется двигательной единицей (ДЕ). Мышечные волокна, принадлежащие к одной двигательной единице, могут быть распределены по большой площади (см2) поперечного сечения мышцы. Для обеспечения контакта двигательной единицы со всеми мышечными волокнами мотонейрон делится на коллатерали с ответвлениями на концах. Один двигательный нейрон может обслуживать от 25 (мимическая мышца) до более чем 1000 мышечных волокон (височная мышца).

Распределение по типам мышечных волокон зависит от типа мышц. Двигательные единицы медленного (S) типа преобладают в «красных» мышцах (например, в камбаловидной мышце, которая помогает поддерживать тело в вертикальном положении); а двигательные единицы быстрого (F) типа-в «белых» мышцах (икроножная мышца, участвующая в беге). Мышечное волокно одного типа может превращаться в волокно другого типа. Если, к примеру, продолжительная активация быстрых волокон ведет к увеличению концентрации Са 2+ в цитоплазме, то быстрая мышца превращается в медленную и наоборот.

Источник

Двигательные единицы и их типы)

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы «красными» мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются «белыми». Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

30)(Виды и режимы сокращений скелетных мышц. Одиночное мышечное сокращение. Тетанус, его виды, механизм)

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода (латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую ее падение до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме (например, в условиях обычной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30-80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражении (через нерв), но с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением. Суммированные сокращения возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).

(Режимы сокращения мышц)
Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое сокращение не является «чисто» изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является «чисто» изотоническим (элементы смещения все-таки есть, несомненно), то предложено употреблять термин «ауксотоническое сокращение» смешанное по характеру. Понятия «изотонический», «изометрический» важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца. Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный ауксотонический). Например,когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования происходит изгнание жидкости, т.е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

(Одиночное сокращение)

Характеристики изотонического сокращения зависят также от веса поднимаемой нагрузки). А именно, при более тяжелой нагрузке:

— латентный период продолжительнее;

— скорость укорочения (величина укорочения мышцы в единицу времени), длительность сокращения и величина укорочения мышцы меньше.

Источник

Двигательные единицы (ДЕ)

Дано понятие двигательной единицы (ДЕ) и описана ее структура. Приведена классификация ДЕ и соответствие ДЕ и типов мышечных волокон. Описан принцип размера и правило Хеннемана. Приведены данные об активации ДЕ при выполнении силовых упражнений в зависимости от величины отягощения.

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ (ДЕ)

Определение

Термин «двигательная единица» был предложен Е. Г. Лидделом и Ч.С. Шеррингтоном для обозначения группы мышечных волокон, иннервируемых терминалями (веточками) одного аксона.

В настоящее время под двигательной единицей (ДЕ) понимается элементарная функциональная единица мышцы, включающая в себя мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.

Структура ДЕ

Войдя в мышцу, аксон мотонейрона разветвляется на множество веточек, каждая из которых иннервирует отдельное мышечное волокно. Таким образом, один мотонейрон иннервирует достаточно большое количество мышечных волокон (от нескольких единиц до нескольких тысяч), в то время как каждое мышечное волокно иннервируется только одним двигательным нейроном.

Установлено, что мышечные волокна, принадлежащие к одной ДЕ, рассредоточены по всей мышце, то есть принадлежат к разным мышечным пучкам. Такое рассредоточенное (дисперсное) распределение мышечных волокон каждой ДЕ обеспечивает равномерное сокращение мышцы, когда в работу «включается» лишь некоторая часть ДЕ. Следует отметить, что в одну ДЕ составляют мышечные волокна, обладающие одинаковыми свойствами. Посредством активации различных ДЕ центральная нервная система управляет активностью всей мышцы.

Размер ДЕ (иннервационное отношение, коэффициент иннервации)

Размер ДЕ — это количество мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном. Чтобы определить этот показатель определяют количество мышечных волокон в скелетной мышце и количество мотонейронов, которые инннервируют эти мышечные волокна (табл.1). Иногда в литературе размер ДЕ называют иннервационным отношением или коэффициентом иннервации.

Всякий раз, когда активируется мотонейрон, он посылает потенциалы действия ко всем мышечным волокнам, которые он иннервирует. Поэтому, чем ниже коэффициент иннервации, тем совершеннее контроль со стороны нервной системы за мышечными волокнами. По коэффициенту иннервации (размеру ДЕ) можно судить о количестве веточек, необходимых аксону мотонейрона, чтобы иннервировать все входящие в ДЕ мышечные волокна.

Табл. 1 — Количество мышечных волокон, количество ДЕ (мотонейронов) и размер ДЕ в различных скелетных мышцах человека

С возрастом количество ДЕ, приходящихся на одну мышцу уменьшается. Это связано с тем, что уменьшается количество мотонейронов, которые иннервируют отдельную мышцу. Вследствие этого количество мышечных волокон по мере старения организма человека также уменьшается.

Классификации ДЕ

Существуют различные классификации ДЕ. Исходя из значимости для организма, Р. Берк с соавт. (R.E. Burke, 1973) предложил разделять ДЕ по сочетанию двух признаков – скорости сокращения и устойчивости к утомлению. По этой классификации ДЕ делятся на три типа: S (slow) – медленные, устойчивые к утомлению; FR (fast resistant) – быстрые, устойчивые к утомлению, FF (fast fatigable) – быстрые, быстроутомляемые. Этим ДЕ соответствуют различные типы мышечных волокон (табл. 1).

Таблица 1 — Соответствие типов ДЕ и мышечных волокон

Строение и функции мотонейрона соответствуют морфологическим характеристикам мышечных волокон, которые он иннервирует. Так, мотонейрон ДЕ S типа имеет небольшое клеточное тело и иннервирует от 10 до 180 мышечных волокон, а мотонейрон ДЕ FF типа имеет большое клеточное тело и иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон (Дж.Х. Уилмор, Д.Л. Костилл, 1997) (рис.1).

Рис. 1. Гистохимические и физиологические свойства трех основных типов ДЕ и мышечных волокон (R.E. Burke, 1973)

В табл. 2 представлено количество мышечных волокон и количество ДЕ в различных мышцах человека

Принцип размера или правило Хеннемана

ДЕ S типа имеют низкий порог активации, поэтому при развитии силы мышцы они включаются в работу первыми. После этого активируются ДЕ FR типа. ДЕ FF типа обладают высоким порогом активации, поэтому при развитии усилия в мышце они активируются последними.

Благодаря тому, что мышечные волокна, принадлежащие различным ДЕ, рассредоточены по всей мышце, а не находятся в одном пучке, развитие силы мышцы характеризуется плавностью. Однако из-за того, что между соседними мышечными волокнами существуют соединительнотканные связи, при сокращении одних мышечных волокон, например, входящих в состав ДЕ S типа, и расслабленном состоянии других (например, входящих в состав ДЕ FF типа) должны возникать силы трения, обусловливающие высокую вязкость мышцы. Г.В. Васюков (1967) показал, что при небольших напряжениях мышцы (30% от максимума) ее вязкость максимальна. При дальнейшем напряжении мышцы, когда одновременно возбуждено много мышечных волокон, вязкость мышцы скачкообразно уменьшается.

Активация ДЕ в зависимости от различной величины внешней нагрузки

В настоящее время установлено, что в зависимости от величины внешнего отягощения активируются разные ДЕ. Эти данные представлены в табл. 3

Таблица 33 – Активация ДЕ в зависимости от различной степени отягощения.

Источник

Двигательная единица

Мышечное волокно скелетной мышцы способно сократиться лишь после того, как получит нервный сигнал от исполнительного (моторного) нейрона из центральной нервной системы.

Если в действие включается небольшое количество двигательных единиц, сокращение слабое. Если количество двигательных единиц увеличено, сокращение становится более сильным. Однако даже при самом сильном сокращении хорошо тренированного человека работает небольшой процент двигательных единиц. При длительном сокращении они работают поочередно, сменяя друг друга.

Типы двигательных единиц

Медленные неутомляемые двигательные единицы (тип I) [ ]

Наименьшие величины мотонейронов;

Наиболее низкие пороги их активации;

Наименьшая толщина аксонов;

Медленнее скорость проведения возбуждения;

У мотонейронов низкая частота разрядов (6-10 импульсов/сек);

С повышением силы сокращения частота импульсов повышается незначительно и поддерживается длительное время.

Быстрые легкоутомляемые двигательные единицы (тип II Б) [ ]

Наиболее крупные мотонейроны;

Мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения;

Толстый аксон, иннервирующий большую группу мышечных волокон (300-800 шт) типа ББВ

Скорость проведения нервных импульсов по аксону больше, частота импульсации 25-50 импульсов/сек;

С ростом силы сокращения частота импульсации возрастает, но мотонейроны быстро утомляются.

Эффект начала тренировок. Почему мышцы не увеличиваются, но сила прирастает. [ ]

Источник