Ворсинки необходимы бактериям для чего
Ворсинки необходимы бактериям для чего
Помимо жгутиков, поверхность многих бактерий покрыта цитоплазматическими выростами — микроворсинками. Обычно это волоски (числом от 10 до нескольких тысяч) толщиной 3-25 нм и длиной до 12 мкм. Микроворсинки встречают как у подвижных, так и у неподвижных бактерий. Эти выросты способствуют увеличению площади поверхности бактериальной клетки, что дает ей дополнительные преимущества в утилизации питательных веществ из окружающей среды. Известны специализированные микроворсинки — фимбрии и пили.
Фимбрии бактерий [от лат. fimbria, бахрома]. Многие грамотрицательные бактерии имеют длинные и тонкие микроворсинки, пронизывающие клеточную стенку. Образующие их белки формируют спиралевидную нить. Основная функция фимбрии — прикрепление бактерий к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек), что делает их важным фактором колонизации и патогенности.
F-пили бактерий [от англ. fertility, плодовитость, + лат. pilus, волосок], или «секс-пили», — жёсткие цилиндрические образования, участвующие в конъюгации бактерий. Пили впервые обнаружены у Escherichia coli K12, то есть у штаммов, содержащих F-фактор (см. тему «Плазмиды»). Обычно клетка снабжена 1-2 пилями, имеющими вид полых белковых трубочек длиной 0,5-10 мкм; нередко они имеют шаровидное утолщение на конце. Большинство F-пилей образует специфический белок — пилин. Образование пилей кодируют плазмиды. Их идентифицируют с помощью донорспецифических бактериофагов, адсорбирующихся на пилях и лизирующих клетки.
Клеточная оболочка бактерий
У большинства бактерий клеточная оболочка состоит из клеточной стенки и находящейся под ней ЦПМ. С долей условности клеточную оболочку можно назвать живой кожей бактерий в противоположность мёртвому веществу капсулы. Клеточную оболочку можно сравнить с тонкой и эластичной, но в то же время прочной покрышкой футбольного мяча. Как мячу придаёт упругость хорошо накачанная футбольная камера, так и клеточной стенке бактерий дополнительную упругость придаёт внутреннее (тургорное) давление цитоплазмы, способное достигать у грамположительных бактерий 30 атм. Некоторые бактерии в качестве наружного слоя клеточной стенки дополнительно имеют внешнюю мембрану-гликокаликс.
Гликокаликс [от греч. gfykys, сладкий, + kalyx, раковина] образован переплетением полисахаридных волокон (декстраны и леваны). Его не обнаруживают при выращивании на искусственных питательных средах. Основная функция гликокаликс а — адгезия к различным субстратам. Например, благодаря гликокаликс у Streptococcus mutatis способен прочно прикрепляться к зубной эмали.
Значение пилей в жизни бактерий
Наряду со жгутиками прокариоты могут обладать и другими внеклеточными образованиями. В середине ХХ века было установлено, что бактерии способны формировать специфическую группу поверхностных образований. Их называли ворсинками, ресничками, фимбриями. Сегодня их называют пилями бактерий.
Внешний вид фимбрий
Внешне пили, или фимбрии, как их называли до 1956 г., выглядят как микроскопические волоски, покрывающие клетку бактерии. На 1 клетку прокариота может приходиться от нескольких единиц до тысяч ворсинок.
Хотя они, как и жгутики, являются поверхностными образованиями, однако между собой имеют больше различий, чем сходств.
По размеру пили намного меньше жгутиков, в среднем в 3 раза тоньше (не более 10 нм), и длиной не превышают 1,5 мкм.
По строению, несмотря на то, что как пили, так и жгутики состоят из белковых клеток, они также различаются:
Столь явное различие в строении поверхностных образований прокариотов связано с совершенно разными задачами, которые они решают в процессе жизнедеятельности бактериальной клетки.
Для чего прокариотам пили
К примеру, если жгутики бактерий обеспечивают возможность передвигаться, то фимбрии не имеют никакого отношения к перемещению в пространстве и присутствуют как у движущихся, так и у неподвижных бактерий.
Неподтвержденным исключением можно считать участие пилей 4 типа в скользящем движении прокариотов всей колонией, характерном для многих протеобактерий (и миксобактерий), скользящих бактерий, циано-, несерных бактерий и других.
В отличие от жгутиков функции пилей бактерий изучены достаточно слабо, но совершенно очевидно, что одной из них является способность обеспечить прикрепление клетки бактерии к питательному субстрату.
Разные типы ворсинок
Пили не являются однородными образованиями, их различают как минимум 4 типа, каждый из которых выполняет свои функции, причем одна клетка может являться носителем несколько разных типов фимбрий.
Пили 1 типа
Фимбрии бактерий 1 типа образуются из пилина (белок) и отличаются крайне прочной связью с прокариотом. Чтобы отделить такую фимбрию от бактериальной клетки, требуются усилия, многократно превышающие необходимое воздействие для отделения половых пилей или жгутиков.
Для пилей 1 типа характерно расположение перитрихиально – по всей поверхности бактерии.
Исследования методами выявления свойств показали, что пили 1 типа являются химически устойчивыми образованиями – они инертны к растворам щелочей, мочевине и трипсину (фермент, расщепляющий белки).
Разрушаются пили 1 типа при кипячении в растворах с высокой кислотностью, при этом методе воздействия происходит необратимое разрушение (денатурация) белка, образующего фимбрию.
Характерной особенностью пилей 1 типа является:
Основными функциями являются:
Ворсинки 2 типа
Эта группа имеет очень много общего с предыдущей, однако не обладает характерными особенностями 1 типа – пили не участвуют в формировании пленок и не приклеиваются к эритроцитам (агглютинация), провоцируя выпадение их в осадок.
Столь близкое сходство позволяет предположить, что пили 2 типа являются мутантной формой 1 типа.
Половые фимбрии (3 тип)
Современные методы выявления позволили определить, что при горизонтальном переносе генетического материала (конъюгации) ключевую роль играют половые пили.
Возможность непосредственного контакта двух бактериальных клеток с последующей конъюгацией была выявлена в 50-х годах прошлого века в результате исследований двух американских биохимиков – Д.Ледербейга и Э.Тейтема. Данный процесс имеет большое практическое значение, так как позволяет производить обмен наследственными признаками организмам, размножающимся только прямым делением.
Половые фимбрии, их называют F-пили, присутствуют только у бактериальных штаммов, обладающих фактором трансмиссивности – это может быть автономный репликон или его часть.
F-пили представляют собой цилиндрические белковые образования большего диаметра, чем пили 1 или 2 типа, расположенные перпендикулярно к поверхности.
Формирование пиля осуществляется на поверхности цитоплазматической мембраны в точках контакта ее с вешней оболочкой. Сформированная трубочка проходит сквозь слои муреина и внешнюю мембрану.
В случае потери F-пили восстанавливаются – в течение 30 секунд пиль достигает половины своей величины. Для формирования полноценной трубочки необходимо от 4 до 5 минут.
Современные методы выявления позволили определить, что на поверхности бактерии F-пили сохраняются в течение 5 минут, после чего сбрасываются, и процесс повторяется.
F-пили значительно отличаются от ворсинок 1 и 2 типа как по строению, так и по свойствам.
В отличие от последних F-пили легко отделяются от бактериальной клетки даже при незначительном встряхивании.
Методами физико-химического анализа было определено, что в составе F-пили отсутствует целый ряд α-аминокислот, характерных для белка пилей 1 типа, но через ковалентную связь присоединены остаток D-глюкозы и две фосфатные группы.
В связи с иной химической структурой на F-пили не адсорбируются обычные фаги, а только специфичные для них, называемые мужскими фагами.
Участие F-пили в процессе передачи информации
Процесс передачи части генетической информации подразумевает наличие пары клетка-донор и клетка-реципиент.
Микроскопические методы исследований позволили определить, что образование F-пилей характерно только для растущих и активных клеток, при переходе в стационарную фазу роста бактерии теряют свою способность образовывать половые пили и становятся плохими донорами.
Специфическая направленность фимбрий 4 типа
Пили 4 типа принимают участие в обеспечении разновидности скользящего движения бактерий всей колонией.
Сам процесс скольжения с участием пилей 4 группы предполагает наличие 2 систем движения:
Механизм данного вида бактериального движения на сегодняшний день находится в процессе изучения, и большинство выводов носят предположительный характер.
Образование высшее филологическое. В копирайтинге с 2012 г., также занимаюсь редактированием/размещением статей. Увлечения — психология и кулинария.
Ворсинки (микробиология)
Ворсинки (англ., Лат. Pili, единственное pilus) или фимбрии (fimbriae) — поверхностные структуры, похожие на волосы на поверхности клетки и найдены во многих бактерий и некоторых архей. Термины «ворсинки» и «фимбрии» часто используются равнозначно, хотя некоторые исследователи резервируют термин «ворсинки» для ссылки на половые ворсинки (однако, такое использование может считаться устаревшим). Все ворсинки построены из полимерных цепочек глобулярного белка пилину, хотя это только общее название, которое ссылается на целый класс белков. В классификации ворсинок нет четкой системы. Четко выделены только несколько типов ворсинок: ворсинки I типа, ворсинки IV типа и половые ворсинки, хотя, кажется, они далеко не покрывают все возможные типы.
Ворсинки / фимбрии 1 типа
Восинкы I типа — кратчайшие, волоссяподибни структуры, обычно расположены перитрихально, то есть на всем теле, неподвижные и очень гибкие. Эти ворсинки основном используются для прикрепления к поверхности и создания биофильмы. Прикреплению бактерий к поверхности очень важно для колонизации новых территорий и защиты от хищников и неблагоприятных химических агентов. мутантные болезнетворные бактерии, которые не имеют ворсинок, не могут прикрепляться к поверхности тела человека, и поэтому не могут вызвать болезни. Некоторые ворсинки могут содержать лектины, которые необходимы для прикрепления к другим клеткам определенного типа, так как они могут розпознаваты определенные олигосахариды на поверхности этих целевых клеток. Другие ворсинки могут быть связаны с компонентами внеклеточного матрицы. Ворсинки I типа найдены как среди грамотрицательных, так и среди грамположительных бактерий, в последний субъединицы пилину ковалентно связаны.
Половые ворсинки
Половые ворсинки (для них термин «фимбрии» обычно не применяется) используются в бактериальной конъюгации. Эти ворсинки имеют обычно от 9 до 10 нм в диаметре и довольно жесткие. Они соединяют бактерию с другой бактерией, конечно того же вида, и строят мост между цитоплазме этих клеток. Этот процесс позволяет передачу плазмид и иногда бактериальной ДНК от бактерий с ворсинками (доноров) в восприимчивых бактерий. Обмен плазмид может предоставить новые функции бактерии, например резистентность. Через этот механизм некоторые выгодные генетические черты могут распространяться популяцией бактерий. Не все бактерии обладают способностью создавать половые ворсинки, хотя многие виды и делают это. В одной бактерии может существовать до десяти половых ворсинок.
Некоторые бактериальные вирусы (бактериофаги) прикрепляются к половым ворсинок в начале цикла размножения.
Несмотря на свое название, «половые ворсинки» не имеют ничего общего с половым размножением или спариванием, и не является бактериальным эквивалентом пениса; хотя такое неправильное употребление термина и используются в популярной литературе.
Ворсинки IV типа
Эти ворсинки участвуют в подвижности бактерий. Они протягиваются вперед на 5 микрон (иногда до 15 микрон), прикрепляются к поверхности и втягиваются обратно, создавая очень большую силу в 80 пН, что влечет бактерию вперед. Эти ворсинки расположены исключительно на полюсах бактерий и достаточно жесткие. Они найдены во многих несвязанных родах бактерий: Neisseria, Vibrio, Myxococcus и других.
Ворсинки
Пили, фимбрии или ворсинки — поверхностные структуры, присутствующие у многих бактериальных клеток и представляющие собой прямые белковые цилиндры длиной 1—1,5 мкм и диаметром 7—10 нм. Различаются по строению и назначению, причём у одной бактерии могут присутствовать несколько их типов. Во многих случаях функции пилей не до конца установлены, но всегда они так или иначе участвуют в прикреплении бактериальной клетки к субстрату.
Наибольшее количество сведений о данных структурах собрано для пилей кишечных бактерий, прежде всего Escherichia coli.
Содержание
Пили типа 1
Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от нее, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления жгутиков или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям — сохраняются в 6 М мочевине, 1 N NаОН, устойчивы к додецилсульфату натрия и трипсину. Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением pH, что вызывает необратимую денатурацию белка. Белок, образующий пили общего типа 1, имеет молекулярную массу 17 кДа.
Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50—400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия —2,0—2,5 нм. Формирование пилей общего типа 1 определяется генами, положенными в хромосоме. Их активность подвержена фазовым вариациям, то есть ген может быть активен либо нет. Обычно в культуре присутствуют как клетки, имеющие много пилей общего типа 1, так и лишенные их. Клетки, находящиеся в той или иной фазе, могут быть легко выведены. Размножению клеток, лишенных пилей, способствует выращивание культуры на агаре, тогда как клетки с пилями получают преимущество при выращивании культуры в жидкой среде без аэрации. При этом они образуют пленку. Пили типа 1 придают бактериям гидрофобность, снижают их электрофоретическую подвижность. Они вызывают агглютинацию эритроцитов за счет того, что такие бактерии приклеиваются к эритроцитам (так же, как к другим клеткам животных), а также к клеткам растений и грибов, к неорганическим частицам. В присутствии маннозы нарушается гемагглютинация и прикрепление бактерий к животным клеткам вообще, поскольку пили типа 1 прикрепляются к поверхностным рецепторам, содержащим маннозу. В присутствии маннозы соответствующие участки пилей заняты ее молекулами. Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.
Пили типа 2
Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей, близких к пилям 1-го типа. Связи пилей общего типа 1 с патогенностью у штаммов Е. coli не удается обнаружить. У энтеропатогенных штаммов обычно образуются другие пили, кодируемые плазмидными генами. Известно несколько типов таких пилей, причем обнаруживается связь типа пилей со специфичностью бактерий в отношении тех или иных животных.
Другие типы пилей
Пили, известные как антигены К88 и К99, тоньше и лабильнее пилей 1-го типа. Они вызывают гемагглютинацию, устойчивую к маннозе, и способствуют прикреплению бактерий к клеткам кишечного эпителия животных, но не человека. Пили 987Р определяют способность Е. соli прикрепляться к эпителию тонкого кишечника новорожденных свиней; морфологически они похожи на пили 1-го типа. Пили, определяемые генетическим фактором СFА/1, вызывают агглютинацию человеческих эритроцитов и найдены у патогенных для человека штаммов. Молекулярная масса белков пилинов, кодируемых плазмидными генами, 14,5—26,2 кДа. У энтеропатогенных штаммов Е. соli пили являются одним из факторов патогенности, обеспечивающим им возможность прикрепления к клеткам кишечного эпителия. Колонизация бактериями эпителия способствует эффективному взаимодействию выделяемого ими энтеротоксина с клетками эпителия. В результате происходит нарушение водного обмена ткани, что клинически проявляется как диарея. При этом бактерии энергично размножаются в тонком кишечнике, а затем в большом количестве выносятся в окружающую среду, что способствует их распространению.
Половые пили
Половые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта — полового фактора, или фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид — факторов множественной устойчивости к антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны.
Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F—пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F—пилина отсутствуют пролин, цистеин, гистидин, аргинин. К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы, связанные с белком ковалентными связями. Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот. Он синтезируется на рибосомах, связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не обнаруживается. Пул пилина, видимо, накапливается в цитоплазматической мембране. Его молекулы в процессе синтеза содержат дополнительную сигнальную последовательность аминокислот, отщепляющуюся при транспорте через мембрану. F—пили легко диссоциируют в растворах додецилсульфата натрия и разрушаются органическими растворителями, что связано с гидрофобностью пилина. Бактерии, имеющие F—пили, приобретают новый антиген, у них изменяется поверхностный заряд. Бактерии с F-пилями малоподвижны, проявляют тенденцию к автоагглютинации, например, при понижении значения рН среды. Это также происходит за счет богатства пилина кислыми и гидрофобными аминокислотами. F—фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переносится не только F—фактор, но, также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называются Hrf-штаммами (High frequency recombination), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.
Для образования F-пилей необходима активность, по крайней мере, 13 генов. Сборка трубочек пилей происходит на цитоплазматической мембране в местах ее контакта с внешней мембраной. Трубочка пили проходит через слои муреина и внешнюю мембрану. Для сборки и сохранения пилей необходима энергия. Образованию пилей препятствуют цианид, динитрофенол, азид натрия. Возможно, в процессе сборки происходит фосфорилирование пилина. Обычно клетки с дерепрессированным F—фактором образуют 1—2 пили, а в анаэробных условиях и на богатой среде — до 5 пилей. Причина стимуляции пилеобразования в анаэробных условиях неизвестна. У клеток с оторванными пилями быстро отрастают новые, за 30 секунд пиля достигает 1/2 нормальной длины, а полностью формируется за 4—5 мин. Сформированные пили сохраняются на поверхности клетки 4—5 мин, а затем сбрасываются. Это свидетельствует в пользу точки зрения о том, пили — активные образования. Пили, определяемые фактором Соl I, образованы иным пилином, на них не адсорбируются фаги, специфичные для F—пилей, но имеются специфичные для них фаги. Так называемые мужские фаги адсорбируются на половых пилях, РНК-содержащие фаги — на их боковых поверхностях и нитчатые фаги, содержащие одноцепочечную ДНК, — на кончиках этих пилей. Нитчатый фаг препятствует конъюгации.
Обычно синтез пилина находится под контролем цитоплазматических репрессоров. В некоторых случаях удается наблюдать определенные закономерности в регуляции образования пилей. Так, в случае Соl I—фактора каждая клетка, получившая при конъюгации плазмиду Соl I, образует пили, их активное образование происходит у клеток 4—8 последующих генераций. Однако затем только единичные клетки в популяции образуют пили, поскольку у большинства бактерий синтез пилина репрессирован. Подобная репрессия, как считают, имеет приспособительное значение, поскольку клетки без пилей не чувствительны к мужским бактериофагам, которые могли бы уничтожить всю популяцию. Единичные клетки с пилями способны обеспечить конъюгацию. При контакте таких клеток с популяциями реципиентных бактерий начинается лавинообразное распространение плазмиды, поскольку образование пилей сначала не репрессировано.
Половые пили обычно образуют только активно растущие клетки, клетки из культуры, находящейся в стационарной фазе роста, обычно лишены пилей и являются плохими донорами.
Как уже было отмечено, существует много более или менее различающихся плазмид, способных определять образование половых пилей, которые также несколько различаются. Рецепторы на поверхности реципиентных клеток обладают разной степенью сродства к разным пилям, что может сильно влиять на эффективность конъюгации бактерий.
Пили, подобные пилям E. coli, образуют и другие представители Enterobacteriaceae. Половые пили имеют Vibrio, Pasteurella, Aeromonas, Pseudomonas.
Структура клетки бактерии: клеточная стенка, капсулы, чехол, слизистые слои, жгутики и ворсинки
Структура клетки бактерии
Клеточная стенка
Обязательный компонент структуры почти всех прокариот — клеточная стенка. Она находится прямо под слизистым чехлом или капсулой и может напрямую вступать в контакт с окружающей средой. Клеточная стенка — это от 5 до 50% сухой массы клетки.
Для определения вида прокариотического организма смотрят на строение клеточной стенки и ее химический состав.
С учетом строения клеточной стенки выделяют 2 группы эубактерий:
Химический состав клеточных стенок грамотрицательных и грамположительных видов удобнее всего сравнивать в таблице.
Функции клеточной стенки
Клеточная стенка характеризуется рядом функций. Это:
Капсулы, чехлы и слизистые слои
Капсула — слизистое образование, которое покрывает клетку, обеспечивает связь с клеточной стенкой и характеризуется аморфным строением.
Наличие или отсутствие капсулы зависит от штамма и условий, в которых культивируется микроорганизм.
Капсула — необязательный компонент структуры. Все потому, что у бактерий есть способность в определенных условиях совершать переход от капсульных форм к бескапсульным.
Химический состав капсулы определяется родом и видом бактерии. Среди основных химических компонентов стоит выделить полисахариды гомо- и гетерополимерной природы.
У чехлов достаточно тонкая структура. Они могут содержать в себе оксиды металлов и состоять из нескольких слоев. Кроме сахаров в их составе могут быть белки, фосфор, липиды и пр.
У слизистых слоев бесструктурный аморфный вид и каждый из них достаточно легко отделяется от поверхности клетки.
Функции капсул, слизистых веществ и чехлов следующие:
Жгутики и механизмы движения
Жгутики представляют собой структуры клетки, которые обеспечивают ее способность передвигаться в жидкой среде.
По количеству, размерам и расположению жгутиков определяют вид.
Стадия жизненного цикла и условия культивирования влияют на количество жгутиков.
Расположение жгутиков бывает:
С учетом нахождения на поверхности клетки и количества жгутиков выделяют:
В большинстве случаев толщина жгутика — от 10 до 20 нм, а длина — от 3 до 15 мкм.
Жгутик является достаточно жесткой спиралью — чаще всего она закручена против часовой стрелки. Скорость вращения жгутика — 40-60 оборотов в секунду.
Ворсинки
Ворсинки — структурные образования подвижных и неподвижных форм.
По-другому ворсинки называются пили или фимбрии. В каждой клетки количество ворсинок варьируется от нескольких десятков до нескольких тысяч.
Расположение ворсинок в клетке — полярное или перитрихальное.
Длина ворсинок составляет 0,2-2,0 мкм, а диаметр — от 5 до 10 нм.
Ворсинки выполняют следующие функции: