кортиев орган какое ухо
Строение, функции и особенности органа слуха человека
Полезные статьи и актуальная информация от специалистов по слуху «Аудионика»
Ухо человека – сложный орган, который помогает поддерживать связь с внешним миром и дает человеку информацию о его расположении и перемещении в пространстве. Оно состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего. Уникальное строение органа слуха обеспечивает: прием, передачу звука и преобразование энергии колебания в нервный импульс.
Строение органа слуха
Звуки окружают человека с самого рождения. Выделяются 3 отдела органа слуха:
Наружное ухо – видимая часть органа. Оно представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Раковина – хрящ воронковидной формы, покрытый кожей. На ее поверхности находятся разные образования: ямки, завитки, возвышенности. Они помогают улучшать качество звука, делают его более громким и направляют в слуховой проход.
К раковине присоединяются волокна ушных мышц. В процессе эволюции человек утратил возможность «шевелить ушами», чтобы точнее локализовать звуки, эти мышцы работают у редких «счастливчиков». Кожный покров раковины имеет сальные и потовые железы.
Описывая строение органа слуха, анатомы указывают, что наружная часть канала имеет хрящевые стенки, а контактирующая со средним ухом – костные. Структуры среднего и внутреннего уха располагаются в теле височной кости.
Среднее ухо представлено полостью, объем которой составляет чуть более 1 кубического сантиметра. В ней расположены три маленькие слуховые косточки, которые соединены между собой в цепочку:
Они названы так по своему сходству с предметами обихода. Стремечко соединяется с окном преддверия. Среднее ухо также связано с носоглоткой посредством евстахиевой трубы.
Внутреннее ухо – самое причудливое образование органа слуха человека. Оно состоит из:
Что такое орган слуха и равновесия
Ухо человека отвечает не только за восприятие и дальнейшую передачу звуковой информации. Внутреннее ухо относится к органу слуха и равновесия. Это сложное образование, в котором волна механических колебаний, как морской прибой, распространяется в лимфатической жидкости и колышет отростки нервных клеток, формируя электрический импульс. Этот сигнал несет информацию о громкости, продолжительности, высоте звука в мозг.
Другая часть внутреннего уха – орган равновесия (вестибулярный аппарат). Он состоит из: преддверия, находящихся в нем трех полукружных каналов, маточки и мешочка. Преддверие – полость округлой формы с диаметром около 5 мм. Оно находится между каналами и улиткой. Каналы взаимно перпендикулярны и в месте соединения с преддверием имеют расширения – ампулы. Каналы заполнены эндолимфатической жидкостью.
Маточка и мешочек – поля нервных клеток, которые воспринимают различные раздражения. Смена положения тела регистрируется рецепторами маточки и вызывает рефлекторную реакцию мышц, помогая человеку сохранять равновесие. Вибрация улавливается окончаниями мешочка.
От органа в головной мозг идет преддверно-улитковый нерв.
Функции органа слуха
Говоря о функциях органа слуха, физиологи описывают их в соответствии с анатомическими образованиями. Так для каждого отдела есть свои специфические задачи:
Функции слуха эволюционно тесно связаны с оповещением об опасности и коммуникациями в сообществе. Чтобы надолго сохранить способность слышать долго, необходимо соблюдать простые правила профилактики снижения слуха.
Особенности органа слуха
Органы слуха у человека парные. Что это означает? Человек может слушать одновременно правым и левым ухом. Бинауральный слух дает больше информации о звуке и усиливает его при определенных условиях.
Если источник механических колебаний находится на одинаковом расстоянии от правого и левого уха, громкость сигнала увеличивается на 50%. Значит, при одностороннем нарушении компенсация с помощью слухового аппарата даже небольшой мощности существенно улучшает качество жизни.
Это помогает избегать опасности (например, приближающегося автомобиля) и выделять полезные звуки из всего фонового шума, беседуя с одним человеком в шумном помещении.
При возникновении любых проблем со слухом, необходимо срочно пройти диагностику слуха на профессиональном оборудовании. Если обратиться за помощью вовремя, то появляется шанс на полное восстановление слуха.
Удивительные возможности слуха человека
Особые возможности связаны с адаптацией органа слуха и коркового отдела анализатора при травме, одновременном воздействии нескольких звуковых волн способностью «достраивать» разговор на основе имеющегося опыта.
Развитие височных областей коры мозга происходит постепенно в ответ на сигналы извне. Физиология органа слуха такова, что при повреждении коркового отдела анализатора окружающие нейроны могут взять на себя «обязанности» погибших клеток. Это явление носит название нейропластичность. Ее запас особенно велик у детей в раннем возрасте, что говорит о важности слуховой стимуляции для развития мозга и слуха.
Взрослые люди не обладают такой способностью, но опыт общения позволяет им восполнять информацию, которая теряется при разговоре – например, при плохой телефонной связи, беседе в шуме. Это достигается за счет усиленной работы нейронов височных областей и приводит к быстрому утомлению.
А как реагирует ухо на очень громкие звуки? Доказано, что после воздействия таких сигналов у человека развивается временное снижение слуховой чувствительности. Это так называемое постстимульное утомление. Для полного восстановления требуется до 16 часов. Такой механизм должен защищать орган слуха от повреждения, но люди, долго слушающие громкую музыку, непроизвольно «делают погромче» и вредят здоровью.
Звуки-фантомы – еще один феномен, описывающий работу органа слуха. Порой человек «слышит» низкие звуки, хотя в действительности их нет. Особенность колебаний мембраны улитки приводит к «появлению» звуков низкой частоты, в то время как источника сигнала отсутствует. Такие колебания, особенно громкие, обладают интересной способностью маскировать звуки высокой частоты до их полного исчезновения.
Органы слуха – сложные и хрупкие образования. Внимательное отношение к их состоянию позволит сохранить здоровье и предотвратить развитие ряда тяжелых заболеваний.
Орлова Наталья Михайловна
Более 7000 подобранных и настроенных аппаратов. Участник Международного семинара аудиологов в Дании.
Кортиев орган какое ухо
Улитка является органом слуха млекопитающих, заключена в височную кость и представляет собой костную структуру по форме напоминающую раковину улитки («cochlos» — греч. «улитка»). У людей улитка закручена в 22/3 оборота вокруг центральной оси, модиолуса. В костной части улитки (также известной как костный лабиринт), имеются каналы или лестницы, образованные перепончатым лабиринтом: центральная, срединная лестница, также известная как улитковый проток, отделена от вестибулярной лестницы преддверной мембраной (мембраной Рейсснера) и от барабанной лестницы базальная мембраной.
Разница в концентрации ионов между перелимфой и эндолимфой и разность потенциалов обеспечивает энергию, необходимую для работы улитки.
С физиологической точки зрения в улитке можно выделить три функциональных отдела:
(1) кортиев орган, представляющий «датчик» улитки, преобразующий механические колебания в электрические сигналы (механоэлектрическая передача);
(2) сосудистую полоску, улитковую «батарею», генерирующую энергию (эндокохлеарный потенциал), для механоэлектрической передачи и влияющую на гомеостаз жидкостей улитки;
(3) спиральный ганглий, включающий аксоны нейронов («электрический провод»), передающий электрические сигналы от улитки к центральной нервной системе.
Все три отдела необходимы для нормального функционирования улитки и будут детально описаны в отдельной статье на сайте (список представлен в конце статьи, либо просим пользоваться формой поиска на главной странице сайта).
Кортиев орган является рецептором органа слуха млекопитающих. Так он был назван после того, как в XIX веке, итальянский гистолог Альфонсо Корти, впервые обнаружил и описал этот морфологически сложный орган.
Кортиев орган состоит из двух типов чувствительных рецепторов, внутренних и наружных волосковых клеток. Около 3500 бокаловидных внутренних волосковых клеток выстроились в один ряд по всей длине улиткового протока. Латеральнее внутренних клеток обнаруживаются три ряда наружных волосковых клеток, отличающихся специфической цилиндрической формой.
Оба типа волосковых клеток представляют собой пучки из высокоорганизованных, содержащих актин стереоцилий с увеличением высоты к латеральному ряду, таким образом, самые короткие находятся в середине. Волосковые пучки волосковых клеток внутреннего уха образуют изогнутую линию, состоящую из 2-3 рядов стереоцилий. Пучки наружных волосковых клеток имеют вид буквы V. Пучки волосковых клеток являются их механочувствительными органеллами.
Каждая волосковая клетка располагается на верхушке фаланговой клетки, которая у наружных волосковых клеток называется клеткой Дейтерса. Внутренние и наружные столбовые (поддерживающие) клетки условно разделяют пространство между внутренними и наружными волосковыми клетками и образуют туннель кортиева органа. Также имеются и другие поддерживающие клетки кортиева органа. С медиальной стороны расположены внутренние пограничные клетки, латеральнее — клетки Гензена (кнаружи от пограничных клеток), клетки Клаудиуса, и клетки Беттхера. По всей своей длине кортиев орган покрыт покровной мембраной. Эта бесклеточная структура, внутренней частью укрепленная на преддверной губе спиральной пластинки улитки и соединенная с пучками наружных волосковых клеток.
Поперечный разрез улитки. А, схематичное изображение улитки в разрезе.
Выделенная область, показанная на рисунке Б, изображает улитковый проток и окружающие структуры, такие как кортиев орган и сосудистую полоску в разрезе.
ВВК — внутренние волосковые клетки; НВК — наружные волосковые клетки.
а) Базиллярная мембрана и тонотопия кортиева органа. Когда звук воздействует на барабанную перепонку, вибрация передается на внутреннее ухо через три слуховые косточки. Движение стремени вызывает смещение жидкости улитки в вестибулярной лестнице. Несжимаемость перелимфы создает градиент давления между вестибулярной и барабанной лестницами, приводя в движение базальную мембрану и кортиев орган. Это смещение может быть представлено в виде бегущей волны, которая движется от основания к верхушке вдоль базальной мембраны. Для стимулов чистых тонов бегущая волна достигает максимума в определенном месте базальной мембраны и затем спадает.
Точное месторасположение этого максимума зависит от частоты стимула, что является основополагающим принципом тонотопической организации в улитке. Специфическое влияние частоты на определенные участки базальной мембраны регулируется свойствами всех пассивных компонентов, таких как внеклеточные, клеточные и молекулярные структуры в этом месте, а также свойствами активных систем, таких как кохлеарный усилитель (описан далее). Основание улитки у людей настроено на частоты до 20 кГц, а в области верхушки на частоты до 20 Гц. Тонотопический градиент анатомически проявляется не только в изменении ширины базальной мембраны, но и в изменениях высоты волосковых клеток и длинны клеточных структур, таких как стереоцилии и собственно пучки волосковых клеток.
Внутренние волосковые клетки улитки служат основой слуха, являясь сенсорными клетками, преобразующими механические стимулы в электрические сигналы и посредством синаптической активности передающими эти сигналы в мозг. В основе этого процесса лежит механоэлектрическая передача, которая возникает на самом конце или около кончика стереоцилии. Упомянутый аппарат механоэлектрической передачи присутствует во всех волосковых клетках и состоит из одного или более механически закрытых катионных каналов, тесно связанных эластичных структур и концевой связью стереоцилии со следующей, более высокой стереоцилией.
Механические отклонения стереоцилий волосковых клеток в сторону более высоких рядов приводит к смещению соседних стереоцилий. Постепенное увеличение механического напряжения в передаточном аппарате ведет к конформационным изменениям белка-передатчика в канале и к увеличению пропускной способности канала, которая в покое у млекопитающих составляет 40-50%. Несмотря на некоторое количество белков-кандидатов, ни один из предполагаемых компонентов передаточного аппарата волосковых клеток не был однозначно функционально связан с биофизическим процессом механической передачи. Наиболее вероятным кандидатом является кадхерин-23 и протокадхерин-15, которые были предложены в качестве компонентов концевой связи, а также миозин-1с, необходимый для адаптационного процесса, контролирующего заданное значение механочувствительности.
Мутация гена, кодирующего либо кадхерин-23, либо протокадхерин-15 у человека, приводит к синдрому Ушера (врожденной глухоте с прогрессирующей потерей зрения в результате пигментного ретинита).
При механической стимуляции в направлении самого высокого ряда стереоцилий ионы К + и Са 2+ входят в волосковые клетки через открытые каналы механоэлектрической передачи, находящиеся около верхушек стереоцилий. Это отклонение ведет к деполяризации клетки. При отклонении стереоцилии, канал передачи закрывается, тем самым гиперполяризируя клетку. После длительного сгибания пучков волосковых клеток происходит адаптация изначально большой пропускной способности канала, проявляясь уменьшением тока в связи с закрытием передаточных каналов. Было сделано предположение, что за адаптацию отвечают два различных процесса: быстрое закрытие каналов передачи и скольжение миозина, связанно с передаточным аппаратом. Быстрое повторное включение каналов или «быстрая адаптация» предположительно связана с Са 2+ во внутриклеточном пространстве около ворот канала. Точный механизм этого процесса пока неясен.
При низких концентрациях Са 2+ миозин адаптационного аппарата будет эффективно двигаться вверх, тем самым восстанавливая напряженность концевой связи до точки, когда пропускная способность передаточного канала будет близка к пропускной способности в покое. Миозин 1с выдвигается в качестве важного компонента адаптационного механизма, что не исключает участия других типов миозина в этом процессе.
Стереоцилии улитки. Показан апикальный участок кортиева органа, длиной 150 мкм.
Пучки стереоцилий окрашены фаллоидином, меченым флюоресцеином, который связывается с филаментами актина.
Изогнутые пучки внутренних волосковых клеток находятся внизу, наверху видны три ряда V-образных пучков наружных волосковых клеток. 
Тонотопическая организация кортиева органа.
Схематическое изображение анатомических изменений на протяжении улитки от основания к верхушке,
включающее увеличение ширины базальной мембраны и размера наружных волосковых клеток.
Эти изменения обеспечивают перестройку частоты кортиева органа.
Подобным образом чувствительность к ототоксическому повреждению, такому как шум или действие аминогликозидов, выше в основании улитки и уменьшается по направлению к верхушке.
IHC — внутренние волосковые клетки; ОНС — наружные волосковые клетки.
б) Наружные волосковые клетки и амплификация. Наружные волосковые клетки играют ключевую роль в амплификации движений базальной мембраны. Амплификация (усиление) необходима для улавливания звуков с низким уровнем звукового давления. Важная роль наружных волосковых клеток была продемонстрирована в случаях, когда канамицин (ототоксичный антибиотик) использовался для селективного повреждения наружных волосковых клеток, в то время как внутренние волосковые клетки оставались интактными. Повреждение наружных волосковых клеток приводит к исключению низкого порога чувствительности слухового нерва и его точной настройки, но также влияет и на характеристики высокого порога. Это наблюдение привело к гипотезе, что наружные волосковые клетки являются несущими главную ответственность за амплификацию и точную настройку слуховой системы.
Одним из механизмов усиления является соматическая электроподвижность. Длина изолированных наружных волосковых клеток в ответ на электростимуляцию изменялась на 3-5%. Во время деполяризации наружные волосковые клетки сокращались, в то время как при гиперполяризации возникало их удлинение. В результате наружные волосковые клетки оказывают механическое воздействие, которое приводит базальную мембрану в движение при стимулах до нескольких кГц.
Усиление стимуляции базальной мембраны, в частности, движение стереоцилий в направлении возбуждения и деполяризация наружных волосковых клеток, которые в свою очередь сокращаются, подтягивает базальную мембрану кверху. Таким образом электроподвижность наружных волосковых клеток усиливает подвижность базальной мембраны, вызванную бегущей волной.
Полагают, что престин является белком, ответственным за соматическую электроподвижность в наружных волосковых клетках. Это подтверждается рядом доказательств. Во-первых, при трансфекции престином клетки демонстрируют электроподвижность с амплитудой (размером) до 0,2 мкм, что говорит о необходимости перстина для движения. Во-вторых, престин обнаруживается в нужном месте, а именно в латеральной мембране волосковых клеток. И, наконец, прецизионное удаление или модификация престина у мышиной модели влияло на чувствительность улитки и указывало на необходимость престина для электроподвижности наружных волосковых клеток. Престин относится к суперсемейству передачи анионов SCL26, которые могут быть посредниками электронейтрального обмена хлорида и карбоната через плазматическую мембрану.
Точный механизм, благодаря которому работает этот насос, по-прежнему неизвестен, однако можно предположить, что белковый насос, работающий на принципах изменения напряжения, способен работать гораздо быстрее, чем классическая АТФ-зависимая помпа. В настоящее время, согласно рабочей гипотезе, внутриклеточные анионы действуют как датчики напряжения, связанные с престином и запускающие конформационные изменения. Гиперполяризация ведет к связыванию анионов с престином, что вызывает увеличение поверхности престина, и приводит к увеличению клетки. С другой стороны, деполяризация ведет к отсоединению анионов, уменьшению поверхности престина и к сокращению клетки. В покое анионы обычно отделены от престина, поэтому белок может трансформироваться.
Другой вероятный источник амплификации связан с активным движением пучка волосковых клеток, вызванного воздействием механической передачи и адаптации. В улитке не относящихся к млекопитающим позвоночных пучки волосковых клеток способны генерировать устойчивые колебательные движения, подобная сеть усиления присутствует в наружных волосковых клетках млекопитающих. Активные движения стереоцилий являются важным механизмом амплификации у немлекопитающих позвоночных, и вполне вероятно, что подобный процесс также используется для усиления или настройки кортиева органа у млекопитающих в тесной связи с электроподвижностью наружных волосковых клеток, управляемой престином.
в) Покровная мембрана кортиева органа. Покровная мембрана является внеклеточной структурой, которая лежит на внутренних и наружных волосковых клетках. Однако, только наиболее высокие стереоцилии волосковых клеток непосредственно вплетены в ее нижнюю часть. Покровная мембрана прикрепляется к внутреннему краю лимба и подвижно связана с поддерживающими клетками, такими как клетка Гензена, посредством микроскопических тяжей, названных трабекулами. Важность покровной мембраны подтверждается тем, что мутация гена, кодирующего покровную мембрану (альфа- и бета-текторин), является причиной выраженной потери слуха как у человека, так и у животных.
Исходя из анатомических наблюдений, вначале полагали, что покровная мембрана действует как простой рычаг, который двигает пучки волосковых клеток, перемещаясь вверх и вниз. Другие модели улитки рассматривали мембрану как простой механический груз или резонансную систему, обладающую массой и упругостью. Недавние исследования показали, что покровная мембрана больше похожа на резонансный гель и участвует в увеличении частотной чувствительности улитки. Вполне вероятно, что все предложенные функции покровной мембраны являются актуальными и так как эта структура, как и большинство структур кортиева органа, изменяет свой размер и форму от основания к вершине, покровная мембрана может также способствовать общей тонотопической организации улитки.
Модель аппарата механоэлектрической передачи стереоцилии.
Изображены известные и предполагаемые компоненты аппарата механоэлектрической передачи. 
Механоэлектрическая передача.
А. В покое приблизительно 90% каналов передачи закрыты. Молекулярные насосы, основанные на миозине,
поднимаются к вершине стереоцилии и регулируют натяжение концевой связи и связанные с ней структуры для обеспечения более точной чувствительности передаточного аппарата.
Б. увеличение механического натяжения в области концевой связи и связанных с ней структур ведет к открытию каналов передачи и входу катионов, деполяризующих клетку.
Местное увеличение концентрации ионов Са 2+ активирует миозиновые насосы и приводит к скольжению передаточного аппарата, тем самым уменьшается механическое натяжение и открываются каналы передачи.
В. деполяризация наружных волосковых клеток крысы в ответ на умеренное механическое отклонение в 50 нм.
Показан быстрый рост рецепторного потенциала, который позволяет достигнуть максимума в 550 пА в отдельно взятой клетке при максимальной стимуляции.
Представленная схема отображает время быстрой (τ1) и медленной (τ2) адаптации.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Кортиев орган какое ухо
С анатомической точки зрения слуховой аппарат принято делить на наружное, среднее и внутреннее ухо. Подробности, касающиеся строения всех этих трёх отделов, читатель может найти в учебниках анатомии и отоларингологии.
Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки и передаются через соединенные с ней слуховые косточки в овальное окно преддверья и далее перилимфе внутреннего уха.
Taniewski считает, что наличие цепи слуховых косточек не является необходимым условием слуховой функции; т.к. известно, что у птиц имеется только одна слуховая косточка. Наличие цепи из трёх слуховых косточек у человека обеспечивает возможность перцепции слабых звуков и предохраняет внутреннее ухо от воздействия слишком сильных слуховых раздражителей.
Благодаря функции двух мышц барабанной полости, а именно: мышцы, натягивающей барабанную перепонку, и стремянной мышцы — ослабляется восприятие низких и отличающихся значительной интенсивностью звуков. Таким образом, эти мышцы защищают внутреннее ухо от воздействия низких звуков, отличающихся чрезмерной интенсивностью. Согласно Bekesy, очень сильные раздражители, характеризующиеся малой частотой колебаний, т.е. низкие, например, гром, приводят к изменению плоскости колебаний стремени, благодаря чему их воздействие на мембрану окна преддверья становится менее интенсивным, что в свою очередь способствует уменьшению энергии колебаний, передающихся перилимфе. Так предохраняется внутреннее ухо от воздействия на него слишком сильных раздражителей.
Процесс регуляции и защиты органа слуха, как проявление отрицательной обратной связи (feed back), осуществляется при участии высших центров нервной системы. Если на орган слуха воздействуют слишком сильные раздражители и регулирующая функция механизмов центральной нервной системы оказывается недостаточной, то в конечном итоге может возникнуть повреждение слухового аппарата „акустическая травма».
На основной мембране кортиева органа располагаются опорные и волосковые клетки. Каждая волосковая клетка окружена многочисленными нервными волокнами, которые, переплетаясь и соединяясь, у выхода из улитки образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва. Помимо улитковой части, в образовании преддверно-улиткового нерва принимает участие и вестибулярная часть, идущая от органа равновесия — полукружных каналов. Первый и левый преддверно-улитковые нервы являются восьмой парой черепиомозговых нервов. Основная мембрана улитки состоит из натянутых эластических волокон, называемых слуховыми струнами.
Количество их колеблется в границах 24000. В нижней части улитки находятся короткие струны, длина струи увеличивается по направлению к своду улитки. Над кортиевым органом находится покровная перепонка (membrana tectoria), которая по мнению некоторых исследователей играет очень важную роль в физиологическом процессе слуха.
На рисунке представлен разрез улитки морской свинки на уровне второго завитка (по Davis). На этой схеме показан кортиев орган, располагающийся на основной мембране. Видны имеющиеся в кортиевом органе, волосковые клетки, которые подразделяются на наружные и внутренние. Чувствительные волоски этих клеток касаются покровной перепонки. Боковая стенка улитки с правой стороны покрыта слоем тканей, содержащих большое количество сосудистых сплетений (stria vascularis) и клеток, значение которых до сих пор остается невыясненным. По всей вероятности, они принимают участие в выделении эндолимфы.
Внутренний канал улитки разделяется на три отдела: верхний, называемый преддверной лестницей (scala vestibuli), средний (scala media), в котором лежит улитковый ход и (ductus cochlearis) кортиев орган, и нижний — барабанную лестницу (scala tympani).
Средний отдел выполнен эндолимфой, верхний и нижний отделы—перилимфой. Согласно исследованиям Davis, в химическом составе эндо- и перилимфы имеются существенные различия. В эндолимфе содержится большое количество солей калия и сравнительно мало солей натрия. В то время, как перилимфа точно так же, как спинномозговая жидкость и плазма крови, характеризуется высоким уровнем натрия и низким — калия. Химический состав эндолимфы очень близок к химическому составу внутриклеточной жидкости. Процессы, которые протекают, в улитке имеют электрическую природу.
Потенциал в пределах scala media равняется 80 милливольтам (mV) и характеризуется положительным зарядом. Тот же автор считает, что волосковые клетки представляют собой как бы маленькие отрицательно заряженные батарейки с напряжением 60 mV. По мнению того же автора, специфический химический состав эндолимфы, а также величина потенциала находятся в тесной связи с функцией слухового аппарата.
Обнаружено морфологическое различие в анатомическом строении внутренних и наружных волосковых клеток, в связи с чем, как указывает Davis, следует предполагать, что их функция также различна. Внутренние волос-ковые клетки менее чувствительны по отношению к акустическим раздражителям, чем наружные.
Кроме того, они более устойчивы в случаях вредного воздействия некоторых фармакологических препаратов и травматических акустических факторов. В то же время акустический анализ, производящийся в улитке, согласно Davis, осуществляется внутренними волосковыми клетками. Этот автор сравнивает описанное явление с отношениями, которые имеют место в сетчатке глаза. Там также имеются два типа клеток: одни, отличающиеся исключительной чувствительностью по отношению к световым раздражителям, благодаря этим клеткам можно видеть в темноте, и другие — менее чувствительные, которые реагируют лишь при очень сильном освещении.