какую роль в экосистемах выполняют хищные птицы
Значение птиц для человека и экосистемы.
Значение птиц для человека и экосистемы Земли можно понять, изучив общие характеристики класса Птиц, а также познакомившись с разнообразием класса птиц. Птицы употребляют огромное количество животной и растительной пищи благодаря большой численности популяций и высокому уровню жизнедеятельности, поэтому оказывают значительное влияние на природные биоценозы. Важную роль птицы играют в регуляции численности грызунов и насекомых. Также птицы сами являются важным звеном в пищевых цепочках многих хищников.
Более того, птицы помогают расселять растения по разным регионам земли, благодаря чему флора постоянно обновляется и разнообразится. Склевывая сочные плоды рябины, черники, черемухи, бузины, брусники, они перелетают на другое место, где и выбрасывают неповрежденные семена растений вместе с пометом.
Многие птицы поедают насекомых-вредителей культурных и ценных дикорастущих растений. Не менее полезны также и хищные птицы, уничтожающие грызунов, которые вредят посевным культурам и распространяют инфекционные заболевания (чуму, холеру, желтуху и др.). Еще одно важное хозяйственное значение имеет сбор птичьего пуха, который используют для пошива подушек, одеял, теплой зимней одежды и многого другого. А помет некоторых птиц имеет высокую ценность в качестве удобрения и даже деликатеса, употребляемого в пищу (гуано).
Птицеводство является одной из наиболее экономически выгодных отраслей животноводства, оно обеспечивает человека полезным диетическим мясом, яйцами, пером. Птицеводство имеет хорошо развитую промышленную базу. На крупных современных птицефабриках полностью автоматизирован весь процесс выращивания птиц (кур, индеек, уток, гусей).
В чем состоит значение хищных птиц в экосистемах
Давайте подведем главный итог: хищники являются естественной, «законной» и даже обязательной составной частью природных экосистем.
Доказательства тому, изложенные выше, вкратце сводятся к следующему.
Во-первых, без вмешательства человека и хищники и добываемые ими виды пусть не очень мирно, но тем не менее благополучно сосуществовали многие миллионы лет.
Во-вторых, пернатые хищники чаще вылавливают именно наиболее слабую и малоприспособленную часть добываемых видов, главным образом молодняка.
Поскольку 60-70% ежегодного прироста птиц должны — неминуемо должны! — погибнуть во избежание гибели или существенного ослабления всей популяции, деятельность хищника оказывается для вида полезной.
Иными словами, коль все хищники вдруг исчезнут, популяциям добываемых ими видов жить станет отнюдь не легче, а напротив, намного труднее.
В-третьих, хищники в целом вылавливают ничтожную долю поголовья видов-жертв, обычно менее 1%, реже 1-5, а более 5%-в исключительных ситуациях.
Система хищник — жертва находится в динамическом равновесии, т. е. в естественных условиях хищники выедают столько, чтобы не подорвать численность добываемых животных, собственную кормовую базу.
Разумеется, установилось такое равновесие не по доброй воле «договаривающихся сторон», а многими миллионами лет шлифовки в процессе взаимного сосуществования.
Уничтожение хищников может привести к серьезным, зачастую непредсказуемым и весьма нежелательным нарушениям равновесия в системе хищник — жертва, равновесия в живой природе.
Благие намерения «освободить» тех или иных животных от «гнета» пернатых хищников — попытка, которая может плохо обернуться и для благодетельствуемых и для благодетелей.
Применительно к природной значимости пернатых хищников вопроса, полезен или вреден, не существует, по той простой причине, что в лесу, в природе они необходимы.
Урок по биологии на тему «Роль птиц в экосистемах, их значение для человека».
Ищем педагогов в команду «Инфоурок»
Цель: познакомить учащихся с ролью птиц в экосистемах, их значением для человека;
развивать умение логически мыслить, делать выводы;
развивать экологическое мышление, воспитывать бережное отношение к природе, приобщать учащихся к научному творчеству.
Оборудование: учебник для 8 класса, рисунки, плакаты, схемы, позволяющие иллюстрировать роль птиц в экосистемах, их значение для человека.
Тип урока: комбинированный.
Актуализация опорных знаний и мотивация учебной деятельности.
— Как вы думаете, почему практически, все хищные птицы нуждаются в охране?
Изучение нового материала
Роль птиц в экосистемах.
Рассказ с элементами беседы.
В связи с широким распространением птицы приспособились к разнообразным условиям существования. В результате возникли различные экологические группы. Все они играют важную роль в природе.
Кукушка истребляет волосатых гусениц, которых не едят другие птицы. Королек в течение года употребляет до 4 млн. насекомых. Чайки ежедневно уничтожают до 12000 тысяч насекомых, а за четыре летних месяца 1500 тонн. Грачи уничтожают проволочников, долгоносиков, жуков – кузек, совок, саранчовых.
Птицы способствуют расселению растений. Сойки, кедровки разносят желуди, кедровые орешки и закапывают их в землю. Дрозды, сверистели, рябчики разносят семена плодовых деревьев и кустарников. Нектароеды являются опылителями лесных растений.
Работа в группах. Вопросы для обсуждения.
Как можно привлечь насекомоядных птиц в сады и огороды?
Как вы понимаете выражение «Для борьбы с вредителями нужно привлекать птиц разной «специальности».
Отгадай-ка. Прослушайте стихотворение, отгадайте птицу, и какую полезную работу она выполняет.
1. Всех перелетных птиц черней,
Он чистит пашню от червей.
Целый день по пашне вскачь,
Клюв с когтем очень прочен,
А слух ох как точен –
Малейший скрип им слышен,
От них не скрыться мышам.
2. Значение птиц для человека.
Б) Работа с тетрадью. Выполнение заданий, предложенных к данному вопросу.
Опыление крон деревьев ядохимикатами с целью уничтожения вредных насекомых, питающихся листьями, привело к тому, что на обработанном участке исчезло почти три четверти дроздов. Какова взаимосвязь этих двух факторов, если основной корм дроздов дождевые черви?
Весной, прилетевшие скворцы, принимаются за чистку гнездовий. В новое гнездо они приносят душистую полынь и мяту. Зачем они это делают?
Какую опасность для морских птиц представляет загрязнение моря нефтью?
На муравейник опустился дрозд, вытянул крылья в стороны и просидел несколько минут неподвижно. Зачем он это делал?
Высоко в горах обитает птица клушица. Там пасутся отары овец. Овцы и птицы хорошо уживаются. Почему овцы не боятся птиц, а птицы садятся им на спин
Влияние птиц на среду обитания
Дмитрий Кулаков, Александр Крылов
«Природа» №5, 2018
Колония больших бакланов. Литва, Юодкранте. 30 мая 2014 г. Здесь и далее фото Д. В. Кулакова
Об авторах
Дмитрий Владимирович Кулаков — кандидат биологических наук, главный специалист Санкт-Петербургского государственного университета, научный сотрудник Санкт-Петербургского отделения Института геоэкологии им. Е. М. Сергеева РАН. Область научных интересов — пресноводный зоопланктон, биоиндикация водных объектов, средообразующая деятельность животных, орнитофауна урбанизированных территорий.
Александр Витальевич Крылов — доктор биологических наук, заведующий лабораторией экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. Занимается изучением экологии малых рек, качества воды, зоопланктона водохранилищ, озер и малых рек, средообразующей деятельности водных и околоводных позвоночных животных, исследованием пограничных экосистем.
В научной литературе накоплено много сведений о влиянии на окружающую среду (в том числе на ее физико-химический и биологический режимы) самых разнообразных организмов. Однако в целом такие исследования так и не заняли должного места в ряду экологических работ, хотя начали проводиться со времен классической работы Дарвина о роли дождевых червей в формировании почвы [1]. Среди ученых, заложивших основы в понимание средообразующей деятельности живых организмов, были и отечественные ученые. Так, В. Н. Сукачев (1880–1967) по степени воздействия на окружающую среду подразделил виды сообщества на эдификаторы (от лат. aedificator — ‘строитель’) и ассектаторы (от лат. assectator — ‘постоянный спутник’) [2], а В. Н. Беклемишев (1890–1962) описал четыре типа прямых биоценотических связей (топическая, трофическая, фабрическая и форическая) и соответствующие им четыре типа косвенных [3].
В наше время в англоязычной литературе наибольшую популярность приобрели две концепции средообразования — ключевых видов (keystone species) [4] и экосистемных инженеров (ecosystem engineers) [5–6]. Ключевые виды влияют на организацию сообщества гораздо сильнее, чем можно было бы предполагать, исходя из их численности (пример — влияние бобров, строящих плотины и хатки, роющих норы и каналы, на гидрологический режим водоемов). Экосистемные инженеры изменяют, поддерживают или создают местообитания для других видов, прямо или опосредованно влияя на доступность ресурсов. Между обеими концепциями много общего, но в первом случае рассматривается результат «экосистемной работы» видов, а во втором больше внимания уделяется оценке роли вида в сообществе, анализируются вызванные им изменения среды и реакции на них других видов [6]. В русскоязычной литературе процессы модификации среды обычно описываются одним термином — «средообразующая деятельность» [7].
Гнезда серой цапли. Ярославская обл., Некоузский р-н, окрестности пос. Борок, о. Радовский. 14 мая 2009 г.
Средообразующая деятельность птиц наиболее существенно и заметно проявляется в местах их массовых скоплений [8]. Яркий тому пример — крупные гнездовые колонии топорков (Lunda cirrhata) и чаек (Larus) на морских прибрежьях [9]. Создавая норы, тропинки, «взлетные площадки» и т.д., птицы способствует образованию особых форм микрорельефа [10, 11]. Их распределение и занимаемая площадь, конечно, сильно зависят от видового состава, плотности населения колонии и природных особенностей местности. Кроме того, крупные колонии играют важную роль в почвообразовании, привнося с продуктами жизнедеятельности (в основном гуано) большое количество органических веществ [12]. В местах скоплений птиц формируются особые орнитогенные почвы, в которых концентрации фосфора и азота могут превышать соответствующие фоновые показатели в два раза, а цинка и калия — в полтора [13–15]. При воздействии атмосферных осадков происходит выщелачивание из помета легкорастворимых соединений фосфора, нитратов, сульфатов и хлоридов. Быстрое разрушение солей мочевой кислоты и образование щавелевой кислоты увеличивают агрессивность продуктов преобразования помета, что создает предпосылки для формирования кислой среды [9].
Экскременты серой цапли на листьях крапивы под гнездами колонии. Ярославская обл., Некрасовский р-н, лес на берегу оз. Чистое. 19 июня 2008 г.
Птичьи базары являются центрами разнообразия почвенных организмов (ногохвосток, пауков, панцирных, гамазовых и краснотелковых клещей) [12] и формирования специфичной — орнитофильной (от греч. ορνις — ‘птица’ и φιλος — ‘друг’) и орнитохорной (от греч. χωρεω — ‘распространяться’) — растительности. В таких местах в результате постоянного поступления помета преобладают виды, требовательные к насыщенным азотом почвам (нитрофилы) или устойчивые к его избытку (сорные, или рудеральные, растения) [16–20]. Повышение концентрации азота и фосфора в почве способствует более мощному развитию древесного подроста и травянистой растительности по сравнению с прилегающими территориями, не заселенными птицами [21, 22]. Однако следствием бурного роста небольшого числа видов растений, вызванного избытком питательных веществ, становится чрезмерное накопление отмерших растительных остатков, в результате чего формируется мощная (до 20 см) подстилка, препятствующая прорастанию семян и нормальному возобновлению растений, в том числе древесных [23, 24]. Примером тому могут служить колониальные поселения серых цапель (Ardea cinerea), которые угнетают растительный покров и способствуют развитию рудеральных и нитрофильных видов. Длительное гнездование этих птиц на одних и тех же территориях приводит к деградации растительного покрова и усыханию деревьев в центре колонии [23, 25]. В массовых поселениях грачей (Corvus frugilegus) под деревьями помимо помета скапливаются обломившиеся ветки и упавшие на землю гнезда, в результате чего появляются участки, полностью лишенные растительности [26, 27].
Грачи. Вологодская обл., Череповец. 28 марта 2005 г.
Почва, покрытая экскрементами серой цапли под гнездами колонии. Ярославская область, Некоузский р-н, окрестности пос. Борок, о. Радовский. 25 июня 2010 г.
Значительный вклад в изучение состава помета птиц внесла В. Н. Галкина, которая установила, что водорастворимая фракция составляет 17% от веса сухих экскрементов, причем 83% приходится на органические вещества (в основном азотосодержащие) и 17% — на минеральные соли (фосфаты, сульфаты, производные аммония и др.) [28]. Большую часть (65%) водорастворимых органических соединений составляют низкомолекулярные и способные к сорбции. Добавим, что содержащиеся во фракции органические фосфаты быстро (в среднем за неделю) минерализируются, в результате чего в почве образуются запасы потенциально доступных для растений минеральных форм.
Колония озерной чайки. Ярославская обл., Некоузский р-н, окрестности пос. Борок, Рыбинское водохранилище. 23 мая 2011 г.
Другое исследование выявило участие птиц в транспорте биогенных веществ из водных экосистем в наземные. Японские ученые проанализировали отдаленные последствия гнездования большого баклана (Phalacrocorax carbo) и его участие в круговороте азота [30]. Эти птицы питаются рыбой в пресных водоемах, а гнезда строят на деревьях в лесу. В местах гнездования деревья гибнут, а на территориях бывших поселений бакланов долгое время сохраняется повышенное содержание азота в подстилке, почве и растениях. Подобные картины наблюдаются во многих местах побережий разных морей.
Экскременты птиц, поступающие в воду, в ряде случаев влияют на динамику биогенных веществ столь значительно, что некоторые зарубежные коллеги стали использовать специальный термин — «гуанотрофикация» (guanotrophication) [31–36]. На наш взгляд, введение такого термина оправданно, так как на современном уровне знаний деление эвтрофирования на антропогенное и естественное явно недостаточно. По крайней мере необходимо выделить в отдельную категорию процессы изменения среды, вызванные животными, — зоогенное эвтрофирование [37], которое, возможно, следует дробить на отдельные типы в случае специфических модификаций биоценозов под влиянием определенных видов или их групп.
Влияние птиц на изменение химического состава воды, по-видимому, более значительно, чем удается показать анализами. Несмотря на очевидное поступление продуктов жизнедеятельности птиц, трудно зафиксировать повышение содержания биогенных веществ в воде. Например, при экспериментальном изучении влияния экскрементов канадских казарок (Branta canadensis) не удалось выявить значимых изменений содержания общего азота и фосфора в воде [38]. В природных водоемах биогенные вещества быстро поступают в круговорот или осаждаются [39–41]. Однако при высокой плотности птиц их экскременты не могут не влиять на сообщества животных и растений, не отражаться на качестве воды. Так, при численности птиц 10,7 тыс. особей (6,5 тыс. — канадских казарок и 4,2 тыс. — крякв) в оз. Уинтергрин (шт. Нью-Йорк, США) площадью 15 га наблюдалось снижение качества воды, регистрируемое по содержанию фосфора, азота, по определению спектральной прозрачности и концентрации хлорофилла а [42].
Гнезда чаек. Рязанская обл., Спасский р-н, болото Пыронотово. 18 мая 2010 г.
Большая заслуга в изучении влияния морских птиц на химический и биологический режим прибрежных участков в районах птичьих базаров Восточного Мурмана (побережье Баренцева моря) принадлежит А. Н. Головкину с коллегами [43–46]. Они показали, что за счет высокой интенсивности внесения морскими рыбоядными птицами продуктов жизнедеятельности в прилегающую к колонии акваторию повышается содержание биогенов в прибрежных водах. В результате этого увеличивается продуктивность диатомовых и перидиниевых водорослей, мелких жгутиковых и других групп, составляющих основу питания зоопланктона. Вблизи колоний отмечаются аномально высокие показатели биомассы некоторых видов зообентоса и рыб.
Мы изучили влияние продуктов жизнедеятельности птиц на пресноводный зоопланктон в водоемах разного трофического типа (оз. Севан в Армении, Рыбинское водохранилище и оз. Чистое в Ярославской обл.) [39, 47–50]. Выяснилось, что в местах массового гнездования птиц повышено видовое богатство зоопланктона, снижена относительная численность и биомасса коловраток (Rotifera) и увеличена доля веслоногих ракообразных (Copepoda). Наиболее ярко изменения зоопланктона проявились на участках водоемов, зарастающих высшей водной растительностью, а на открытых участках численность и биомасса зоопланктона не отличалась от фоновых величин из-за волнового перемешивания. Отмечались специфические изменения зоопланктона под действием водоплавающих птиц, отличающиеся от изменений при антропогенном эвтрофировании. Наиболее вероятные причины специфической реакции зоопланктона на продукты жизнедеятельности птиц — ограничение времени воздействия сроками гнездования и изменение соотношения азота и фосфора в воде именно в этот период.
Ряд важных работ посвящен изучению трофических условий водоемов, определяющих пути миграций птиц, места их гнездования или зимовок. В частности, выяснилось, что среди естественных водоемов на северо-западе арктической зоны Канады водоплавающие птицы выбирают те, которые отличаются изобилием беспозвоночных животных. Например, выводки малой морской чернети (Aythya affinis) предпочитают водоемы со значительно более высокой удельной массой амфипод, служащих им пищей [51]. Кроме того, в этих водоемах отмечено высокое содержание органических соединений углерода и азота. В натриевых озерах Венгрии численность и биомасса водных ракообразных выше в тех водоемах, на которых останавливаются перелетные водоплавающие птицы, питающиеся этими беспозвоночными. Пик численности веслоногих рачков Arctodiaptomus spinosus был отмечен в мае, после миграционного сезона основной части птиц [52].
Колония японских бакланов. Остров Шикотан, мыс Край Света. 15 августа 2011 г.
На заболоченных территориях в штате Мэн (США) в затопленных бобрами землях высокое содержание биогенных веществ способствовало развитию зарослей макрофитов и большой биомассы крупных водных беспозвоночных, служащих кормом для выводков уток, численность которых здесь была самой высокой (88,3% от всех выводков) [53].
В последние десятилетия значительно возросло количество гусей, гнездящихся на Шпицбергене [54, 55], что связывают с увеличением доступности пищевых ресурсов и потеплением климата. Массовое гнездование этих птиц уже привело к обогащению питательными веществами (возросли концентрации фосфора и азота) тундровых олиготрофных водоемов архипелага [56]. Отдаленные последствия их эвтрофирования пока неясны, однако важно помнить о хрупкости арктических пресноводных экосистем.
В заключение приведем слова известного орнитолога Б. К. Штегмана (1889–1975), который еще на заре исследований водохранилищ писал: «Изучение. зависимостей и изменчивостей в населенности различных водоемов должно привести к установлению закономерностей, определяющих роль птиц в биоценозах этих водоемов. Установив данные закономерности, можно с известной долей вероятности определить по птицам особенности тех биоценозов, к которым они относятся, и таким образом включить птиц в группу индикаторов типологии водоемов» [57].
Литература
1. Darwin Ch. The Formation of Vegetable Mould, through the Action of Worms, with Observations on their Habits. L., 1881.
2. Сукачев В. Н. Растительные сообщества: Введение в фитосоциологию. Л.; M., 1928.
3. Беклемишев В. Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1951; 56(5): 3–30.
4. Power M. E., Tilman D., Estes J. A. et al. Challenges in quest for keystones // BioScience. 1996; 45(8): 609–620. DOI: 10.2307/1312990.
5. Jones C. G., Lawton J. H., Shachak M. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. 1994; 69: 373–386. DOI: 10.2307/3545850.
6. Wright J. P., Jones C. G. Predicting effects of ecosystem engineers on patch-scale species richness from primary productivity // Ecology. 2004; 85(8): 2071–2081. DOI: 10.1890/02-8018.
7. Завьялов Н. А. Бобры — ключевые виды и экосистемные инженеры // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Ярославль, 2008; 4–24.
8. Рахилин В. К. О средообразующей роли птиц фауны СССР // Средообразующая деятельность животных. М., 1970; 15–18.
9. Иванов А. Н. Скопления морских колониальных птиц как ландшафтообразующий фактор (на примере острова Матыкиль, Ямской архипелаг) // Биология и охрана птиц Камчатки. М., 2008; 8: 3–11.
10. Иванов А. Н. Орнитогенные геосистемы малых островов Северной Пацифики // Вест. Моск. ун-та. Сер. геогр. 2006; 3: 58–62.
11. Иванов А. Н. Орнитогенные геосистемы Ямских островов (Охотское море) // Изв. Рус. геогр. общ. 2007; 139(5): 66–71.
12. Лебедева Н. В. Роль морских птиц в формировании флоры и фауны островов Арктики // Методы и теоретические аспекты исследования морских птиц. Ростов-на-Дону, 2007; 153–170.
13. Плещенко С. В. Некоторые особенности почвообразования в местах массовых поселений морских колониальных птиц на острове Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья: Остров Талан. Магадан, 1992; 109–115.
14. Елпатьевский П. В. Орнитологические почвы // Тезисы докладов III Дальневосточной конференции по заповедному делу. Ред. А. В. Жирмунский. Владивосток, 1997; 44.
15. Захаренко К. А., Романов В. В. О влиянии колониального поселения озерных чаек на особенности химического состава почв в условиях Владимирского ополья // Вестник ОГУ. 2009; 6(112): 147–152.
16. Тихомиров Б. А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л., 1959.
17. Бреслина И. П. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской субарктики. Л., 1987.
18. Лысенков Е. В., Втюрина Т. П. Средообразующая деятельность врановых птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы XI Междунарадной орнитологической конференции. Казань, 2001; 385–386.
19. Втюрина Т. П. Изменение химического состава почвы в колониях грачей и поливидовых ночевках врановых // Врановые птицы: экология, поведение, фольклор. Саранск, 2002; 11–19.
20. Лысенков Е. В. Средообразующая роль врановых в антропогенных ландшафтах // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск, 2002; 25–29.
21. Семаго Л. Л. К вопросу о средообразующей деятельности колониальных и стайных птиц // Проблемы изучения и охраны ландшафтов. Воронеж, 1975; 45–47.
22. Творогова A. C., Луговой А. Е. Влияние зимних скоплений врановых птиц на микрофлору почвы в местах ночевок // Тез. докл. VII Всес. орнитолог. конф. Киев, 1977; 1: 328–329.
23. Недосекин A. A. Изменения в распределении растительного покрова под гнездами в колонии серых цапель в Тульских Засеках // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001; 467–468.
24. Чугай С. Роль колоний серой цапли в функционировании экосистем пойменных черноольшанников // Птицы бассейна Северского Донца. Донецк, 1993; 50–52.
25. Недосекин A. A. Изменение химического состава почвы под влиянием колонии серых цапель // Актуальные проблемы экологии и природопользования. М., 2003. 3: 90–93.
26. Бызова Ю. Б., Уварова А. В., Губина В. Г. Влияние жизнедеятельности птиц на растительность островов // Почвенные беспозвоночные Беломорских островов Кандалакшского заповедника. М., 1986; 17–19.
27. Тараненко Л. И. Влияние колониального гнездования грачей на окружающую среду // Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975; 104–106.
28. Галкина В. Н. О химическом составе растворимых веществ экскрементов морских рыбоядных птиц // Экология. 1974; 5: 23–27.
29. Сиохин В. Д. Трофические связи чайковых птиц в наземных и водных экосистемах Присивашья // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев, 1981; 61–63.
30. Kameda K., Koba K., Hobara S. et al. Patternof natural 15N abundance in lakeside forest ecosystem affected by cormorant-derived nitrogen // Hydrobiologia. 2006; 567(1): 69–86. DOI: 10.1007/s10750-006-0052-0.
31. Leentvaar P. Observations in guanotrophic environments // Hydrobiologia. 1967; 29(3–4): 441–489. DOI: 10.1007/BF00189906.
32. Brandvold D. K., Popp C. J., Brierley J. A. Waterfowl refuge effect on water quality: chemical and physical parameters // Journal (Water Pollution Control Federation). 1976; 48(4): 680–687.
33. Moss B., Leah R. T. Changes in the ecosystem of a guanotrophic and brackish shallow lake in eastern England: potential problems in its restoration // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1982; 67: 625–659.
34. Bales M., Moss B., Phillips G. et al. The changing ecosystem of a shallow, brackish lake, Hickling Broad, Norfolk, UK. II Long-term trends in water chemistry and ecology and their implications for restoration of the lake // Freshwater Biology. 1993; 29: 141–165. DOI: 10.1111/j.1365-2427.1993.tb00751.x.
35. Don G. L., Donovan W. F. First Order Estimation of the Nutrient and Bacterial Input from Aquatic Birds to Twelve Rotorua Lakes. Auckland, 2002.
36. Chaichana R., Leah R., Moss B. Birds as eutrophicating agents: a nutrient budget for a small lake in a protected area // Hydrobiologia. 2010; 646: 111–121. DOI: 10.1007/s10750-010-0166-2.
37. Крылов А. В. Зоопланктон равнинных малых рек. М., 2005.
38. Unckless R. L., Makarewicz J. C. The impact of nutrient loading from Canada Geese (Branta canadensis) on water quality, a mesocosm approach // Hydrobiologia. 2007; 586: 393–401. DOI: 10.1007/s10750-007-0712-8.
39. Крылов А. В., Кулаков Д. В., Чалова И. В., Папченков В. Г. Зоопланктон пресных водоемов в условиях влияния гидрофильных птиц / Ред. А. И. Копылов. Ижевск, 2012.
40. Gwiazda R. Contributiorn of water birds to nutrient loading to the ecosystem of mesotrophic reservoir // Ecologia polska. 1996; 44(3–4): 289–297.
41. Pettigrew C. T., Hahn B. J., Goldsborough L. G. Waterfowl feces as a source of nutrients to a prairie wetland: responses of microinvertebrates to experimental additions // Hydrobiologia. 1998; 362(1–3): 55–66. DOI: 10.1023/A:1003167219199.
42. Manny B. A., Johnson W. C., Wetzel R. G. Nutrient additions by waterfowl to lakes and reservoirs: predicting their effects on productivity and water quality // Hydrobiologia. 1994; 279/280(1): 121–132. DOI: 10.1007/BF00027847.
43. Головкин А. Н. Влияние морских колониальных птиц на развитие фитопланктона // Океанология. 1967; 4(4): 272–282.
44. Головкин А. Н. Роль птиц в морских экосистемах // Итоги науки и техники. Сер. зоол. позвон. М., 1982; 11: 97–157.
45. Головкин А. Н., Гаркавая Г. П. Удобрение вод прибрежья Мурмана различными типами колоний морских птиц // Биология моря. 1975; 5: 49–57.
46. Головкин А. Н., Позднякова Л. Е. Влияние морских колониальных птиц на режим биогенных солей в прибрежных водах Мурмана // Рыбоядные птицы и их значение в народном хозяйстве. M., 1966; 210–230.
47. Крылов А. В., Кулаков Д. В., Касьянов Н. А. и др. Влияние колониального поселения птиц на зоопланктон защищенного зарастающего мелководья Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. 2009; 2: 56–61. DOI: 10.1134/S1995082909020084.
48. Крылов А. В., Кулаков Д. В., Папченков В. Г. Влияние поселений гидрофильных птиц на зоопланктон литоральной зоны разнотипных водоемов // Экология. 2011; 6: 467–473. DOI: 10.1134/S1067413611060087.
49. Кулаков Д. В., Косолапов Д. Б., Крылов А. В. и др. Планктон высокотрофного озера в условиях влияния продуктов жизнедеятельности колонии серой цапли (Ardea cinerea L.) // Поволжский экологический журнал. 2010; 3: 274–282.
50. Кулаков Д. В., Крылов А. В., Гуланян В. Г. Влияние колонии армянской чайки (Larus armeniacus Buturlin) на зоопланктон литоральной зоны озера Севан (Армения) // Биол. внутр. вод. 2012; 1: 67–74. DOI: 10.1134/S1995082911040122.
51. Walsh K. A., Halliwell D. R., Hines J. E. et al. Effects of water quality on habitat use by lesser scaup (Aythya affinis) broods in the boreal Northwest Territories, Canada // Hydrobiologia. 2006; 567(1): 101–111. DOI: 10.1007/s10750-006-0102-7.
52. Boros E., Banfi S., Forro L. Anostracans and microcrustaceans as potential food sources of waterbirds on sodic pans of the Hungarian plain // Hydrobiologia. 2006; 567(1): 341–349. DOI: 10.1007/s10750-006-0054-y.
53. Longcore J. R., Mc Auley D. G., Pendelton G. W. et al. Macroinvertebrate abundance, water chemistry, and wetland characteristics affect use of wetlands by avian species in Maine // Hydrobiologia. 2006; 567(1): 143–167. DOI: 10.1007/s10750-006-0055-x.
54. Madsen J., Tombre I., Eide N. E. Effects of disturbance on geese in Svalbard: implications for regulating increasing tourism // Polar Research. 2009; 28(3): 376–389. DOI: 10.1111/j.1751-8369.2009.00120.x.
55. Moe B., Stempniewicz L., Jakubas D. et al. Climate change and phenological responses of two seabird species breeding in the high-Arctic // Marine Ecology Progress Series. 2009; 393: 235–246. DOI: 10.3354/meps08222.
56. Van Geest G. J., Hessen D. O., Spierenburg P. et al. Goose-mediated nutrient enrichment and planktonic grazer control in Arctic freshwater ponds // Oecologia. 2007; 153(3): 653–662. DOI: 10.1007/s00442-007-0770-7.
57. Штегман Б. К. Птицы как индикаторы биологических особенностей водоемов // Тр. VI совещания по проблемам биологии внутренних вод. М.; Л., 1959; 610–614.