ΠΊΠ°ΠΊΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ½ΠΊ
Π ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π ΠΠ
Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
Π ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΈ Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΊΠ»Π°ΡΡΡΠ° ΡΠ ΠΠ
ΠΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎ-ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡ. Π‘Π²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ»Π°Π±Π°: ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π²Π΅Π΄ΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΡ Π΄Π΅Π·ΡΠΊΡΠ°Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΡΠ ΠΠ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΌΠ°Π³Π½ΠΈΡ) ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ° Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠ°: ΠΏΡΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΡΠ΅Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΡΡ Π² ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ.
ΠΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΡΡ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ
2:1; ΠΌΠ°ΡΡΡ, Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°ΡΡΡΡ Π² ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ°Π½ΡΠ°Ρ ΡΠ΅Π΄ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ (ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ°ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ°Ρ Π‘Π²Π΅Π΄Π±Π΅ΡΠ³Π°, S) ΠΏΡΠΈ ΡΠ»ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΡΠ³ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ, ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΎΡ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈ Π»ΡΠ³ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΊΠ»Π°ΡΡΡΡ ΡΠ ΠΠ ΠΈ, ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡ: ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄Π°
Π’Π°ΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ Π ΠΠ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ Ρ ΠΊΠΎΡΡΡΠΈΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ ΡΠ΅Π΄ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ 16 Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ Π‘Π²Π΅Π΄Π±Π΅ΡΠ³Π° ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ 16S ΡΠ ΠΠ.
ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΊΠΎΡΡΡΠΈΡΠΈΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ΅Π΄ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΡ, Π½ΠΎ ΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΡΠΌΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ, ΡΠ΅Π΄ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΡΡΠΈΡΠΈΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅Π°Π΄Π΄ΠΈΡΠΈΠ²Π½Ρ: ΡΠ°ΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ
3*10 6 ΠΠ°Π»ΡΡΠΎΠ½ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΊΠΎΡΡΡΠΈΡΠΈΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅Π΄ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ 70S, ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ 70S ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ 50S ΠΈ 30S:
70S 50S + 30S
Π ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΏΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ ΡΠ ΠΠ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ, ΠΌΠ°ΡΡΠ° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ
3000 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ²) ΠΈ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ° 30S ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠ ΠΠ 16S (Π΄Π»ΠΈΠ½Π°
1500 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ²); Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ° ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ Β«Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉΒ» ΡΠ ΠΠ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π²Π΅ Β«ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΡ Β» ΡΠ ΠΠ (5S ΡΠ ΠΠ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡ 50S ΠΈΠ»ΠΈ 5S ΠΈ 5.8S ΡΠ ΠΠ Π±ΠΎΠ»ΡΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ).
Π‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π·
Π ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ Π ΠΠ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ Π΄ΠΎΠ»Ρ (Π΄ΠΎ 80%) Π²ΡΠ΅ΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ, ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ ΠΠ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π΅Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΠ ΠΠ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²: Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ Π½Π°ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΡΠ΅Π½ (
Π£ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ ΠΠ, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΡΠ°Π½Π΄Π΅ΠΌΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ², ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Π½ΡΡ Π² ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ»Π΅ΡΠ° 13, 14, 15, 21 ΠΈ 22-ΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ.
Π‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ I Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄-ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ°Π·ΡΠ΅Π·Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ, ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ. Π£ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ 16S, 23S ΠΈ 5S ΡΠ ΠΠ, ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠ΅-ΡΠ ΠΠ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ 16S ΠΈ 23S ΡΠ ΠΠ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ ΠΠ; ΡΠ°ΠΊ, Ρ E. coli Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ:
Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄-ΡΠ ΠΠ ΠΈ ΡΠ ΠΠ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·ΠΎΠΉ III.
Π£ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ 18S, 5.8S ΠΈ 25/28 ΡΠ ΠΠ ΠΊΠΎ-ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ I, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅Π½ 5S ΡΠ ΠΠ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ III.
Π£ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° ΡΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΠ ΠΠ, ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½Ρ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ Π½ΠΈΡ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ, ΡΠ°ΠΌΠΎΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΡΡ ΠΆΠ΅. ΠΡΠΈ ΡΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠΈΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ ΠΏΠΎΠ΄ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎ. Π‘ΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠ΄ΡΡΡΠ΅ΠΊ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ°Π· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°: ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ°Π·Π΅ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠ ΠΠ ΠΏΡΠΈΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ Π²Π½ΠΎΠ²Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ°Π·Ρ ΠΏΡΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠ ΠΠ.
Π‘ΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΏΡΠΎ- ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ ΠΠ
Π ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ (ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ) ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π°, Ρ ΠΎΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ. 70S ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ 50S ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ (ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π΄Π²ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΡΠ ΠΠ β 5S ΠΈ 23S) ΠΈ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ 30S ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ (ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ 16S ΡΠ ΠΠ). 80S ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ 60S ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ (ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΡΠ ΠΠ β 5S, 5,8S ΠΈ 28S) ΠΈ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ 40S ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ (ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ 18S ΡΠ ΠΠ).
ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ
ΠΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΎ ΡΠ ΠΠ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠ½Π΅ ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ.
ΠΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΠΠ ΠΈ Π ΠΠ
ΠΠΠ β ΡΠ°ΠΌΠ°Ρ Π²Π°ΠΆΠ½Π°Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ², Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΠ½Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡΡΡΡ Π² ΠΠΠ, ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΅Π΅ Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ. Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΠΠ-ΡΠ΅ΡΡ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡ Π½Π° ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ. ΠΠ°Π²Π°ΠΉΡΠ΅ ΡΠ·Π½Π°Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π΅Ρ ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ²Π° Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΠΠ.
ΠΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΠΠΠ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅
ΠΠΠ Π½Π΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Π·Π° ΡΠΎΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ, ΡΡΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ Π² Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ.
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π½Π° ΡΡΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ ΠΠΠ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅? Π Π°Π·ΠΌΠ΅ΡΡ Π΅Π΅ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½Ρ β ΡΡΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΈ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΠΈΡ Π΄Π΅ΡΡΠΌ.
ΠΠΠ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Π΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ Π ΠΠ
ΠΠ°ΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ Π ΠΠ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ ΠΠ, β ΡΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΠΠ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΊ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½Π° ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΡΠ°Π±Π»ΠΎΠ½ΠΎΠΌ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΌΠ ΠΠ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ.
ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈΠ· ΠΠΠ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅. ΠΌΠ ΠΠ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. ΠΌΠ ΠΠ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅, ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌ. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ ΠΠ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΌΠ ΠΠ Π½Π΅ΡΠ΅Ρ Β«ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅Β» ΠΎΡ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΊ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Π‘ΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π·Π°ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π² Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½Π° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ, ΡΠ»ΡΠΆΠΈΠ²ΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΌΠ ΠΠ. Π‘ΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΌΠ ΠΠ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ. Π ΡΡΠΎΠΌ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ Π ΠΠ.
ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠΠ
ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ΅, ΠΈΠ»ΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅, Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ β ΡΡΠΎ Π»ΡΠ±ΠΎΠ΅ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠ΅, Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ±ΠΎΠ΅ΠΌ Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ ΠΠΠ. ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΠΈΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²Π°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡ Π½Π΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄ΠΎ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΠΎΠΉ β ΠΎΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π² ΠΠΠ Π΄ΠΎ Π³ΡΡΠ±ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΠΈΠΈ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΈΠ·-Π·Π° Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ.
Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ΄ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅:
ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½Π°Ρ β ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ³ΠΎΠ²ΠΎΡ. ΠΠ΅Π½Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΈ Π²ΡΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΡΠΎΠΌΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠΌΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ, Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡ Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ Π²ΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΠΏΠ»Π°Π½ ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²ΠΎΠΊ, ΠΎΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡ ΠΎΡ Π²ΡΠ΅Π΄Π½ΡΡ ΠΏΡΠΈΠ²ΡΡΠ΅ΠΊ.
Π‘ΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π° Π ΠΠ
ΠΠΠ β Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°, Π° Π ΠΠ β ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°. Π₯ΠΎΡΡ ΠΈ ΠΠΠ, ΠΈ Π ΠΠ Π½Π΅ΡΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ, ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠΉ. Π§ΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΠΠ ΠΈ Π ΠΠ ΠΈ Π² ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΡ?
Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΈ Π ΠΠ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅. ΠΠΠ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°Π΅Ρ Π·Π° Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π ΠΠ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΈ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΠΠ ΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².
ΠΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ² Π² Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΠ΅Π΄ΠΈΠΊΠ°Π» ΠΠ΅Π½ΠΎΠΌΠΈΠΊΡ Π£ΠΊΡΠ°ΠΈΠ½Π°
ΠΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΡ ΠΠ΅Π΄ΠΈΠΊΠ°Π» ΠΠ΅Π½ΠΎΠΌΠΈΠΊΡ Π£ΠΊΡΠ°ΠΈΠ½Π° β ΠΊΡΡΠΏΠ½Π΅ΠΉΡΠ°Ρ Π² ΡΡΡΠ°Π½Π΅ Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠ°Ρ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ. ΠΠ΄Π΅ΡΡ Π²Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΉΡΠΈ Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΡ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ Π΄Π»Ρ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠ΅, Π³Π΅Π½Π΅Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π΅ΠΌ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π³Π°ΡΠ°Π½ΡΠΈΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ°, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΡΡΠ΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π²ΡΠΌΡ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ΅Π½ΡΡ .
ΠΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ Π½Π°ΠΌ, Π΅ΡΠ»ΠΈ Ρ Π²Π°Ρ Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ β Π½Π°ΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡ Π·Π°ΠΊΠ°Π·. Π‘Π΄Π°ΡΡ Π±ΠΈΠΎΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· Π½Π°ΡΠΈΡ 78 ΠΏΡΠ½ΠΊΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΠ΅ΠΌΠ° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΉ Π£ΠΊΡΠ°ΠΈΠ½Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π·Π°ΠΊΠ°Π·Π°Π² Π½Π°Π±ΠΎΡ Π΄Π»Ρ Π΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½Π΅Π³ΠΎ Π·Π°Π±ΠΎΡΠ° ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π°.
ΠΠ°ΠΊΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ½ΠΊ
ΠΡΠ ΠΠ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ°ΠΌ, Π΅Ρ Π½Π΅Ρ Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ (Β«Π΄ΠΎΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅Β» ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΡ). ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡΠΌ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ Π ΠΠ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΠΠΠ.
ΠΡΠ ΠΠ ΠΈ Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ β ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ (ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ) Π ΠΠ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΊ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅.
ΠΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π³ΡΠ ΠΠ ΡΠ°Π²Π½ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½Π° ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠ΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°. Π ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π ΠΠ Ρ ΠΠΠ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° II. ΠΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ Π ΠΠ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° Π³ΡΠ ΠΠ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π²ΡΡΠ΅Π·Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² (ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ²) ΠΈ ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΈΠ ΠΠ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ°Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π³ΡΠ ΠΠ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ»Π°Π½ΠΊΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ Π»ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈ ΡΡΠ΅ΠΉΠ»Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ, ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π΅ ΠΎΠ½Π° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ΅.
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½Π°Ρ Π ΠΠ
ΠΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° ΡΠ ΠΠ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ· 75 ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ Π² Π΅Ρ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΡΠ ΠΠ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Β«ΠΊΠ»Π΅Π²Π΅ΡΠ½ΡΠΉ Π»ΠΈΡΡΒ», ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² L-ΡΠΎΡΠΌΡ. ΠΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΠ ΠΠ ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ Π¦, Π, Π ΠΈ Π£ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΡΠ΄ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΠΏΡΡΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ°ΠΆΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ ΠΠ: Β«Π·Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½Π°ΡΒ» ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° Π½Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΠ²ΠΎΡΠΌ 3′-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, Π° ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Β«ΠΊΠ»Π΅Π²Π΅ΡΠ½ΡΠΉ Π»ΠΈΡΡΒ» Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΡΡΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π°Π½ΡΠΈΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠΌ. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π² Π°Π½ΡΠΈΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Π΅ Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π²ΠΈΠ΄Π° Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΊ 3′-ΠΊΠΎΠ½ΡΡ.
Π’Π°ΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ ΠΠ, Π°Π½ΡΠΈΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ 5′-Π¦Π¦Π-3′, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΡΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΡΡΠΈΠΏΡΠΎΡΠ°Π½. Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π΄Π°Π½Π½Π°Ρ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π»Π΅ΠΆΠΈΡ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, Π½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ ΡΠ ΠΠ.
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΡΠ ΠΠ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Ρ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π² ΠΠΠ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ III. Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 40 ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ² ΡΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅, Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡΡ Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ².
Π ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π ΠΠ
Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΡΡΠΈΡΠΈΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ΅Π΄ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ (ΠΎΡΠ°ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ), ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΌΡ Π² Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ°Ρ Π‘Π²Π΅Π΄Π±Π΅ΡΠ³Π° (S). ΠΠ°Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΡΡΡΠΈΡΠΈΠ΅Π½Ρ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΠ°ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΡΠ³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π² Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅.
ΠΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΠΈ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ. ΠΠ½ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΈΠ ΠΠ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ. Π’Π΅ΡΠΌΠΈΠ½ Β«ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π ΠΠΒ» ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΊ Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΌΡ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Ρ. Π ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ 18S ΡΠ ΠΠ, Π° Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ β 4S, 5,8S ΠΈ 28S ΡΠ ΠΠ.
Π’ΡΠ°ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΡΠ ΠΠ Ρ ΠΠΠ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ Π΄Π²ΡΡ
Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·. Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° I ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ 5S, 5,8S ΠΈ 28S Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ 45S-ΡpaΠ½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ». Π ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ Π³Π°ΠΏΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 250 ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ 45S-ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡ. ΠΠ½ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π² ΠΏΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ
ΡΠ°Π½Π΄Π΅ΠΌΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°Ρ
Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΡ
ΠΏΠ»Π΅ΡΠ°Ρ
Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ 13, 14, 15, 21 ΠΈ 22.
ΠΠ°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΡ
ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³ 45S-ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ°.
ΠΠ΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΠ΅ΠΌ Π² ΡΡΡΡ
ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅ΡΠ°Ρ
Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ 1 ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ 2000 ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ 5S-pPHK Π³Π΅Π½Π°. ΠΡ
ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π΅Ρ Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ III ΡΠ½Π°ΡΡΠΆΠΈ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ°. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΊ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°ΠΌ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².
Π ΡΠ ΠΠ Π½Π°ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 95 ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ
ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ², ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ
ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½Π° ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π ΠΠ.
ΠΠ°Π»Π°Ρ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²Π°Ρ Π ΠΠ. ΠΠ°Π»Π°Ρ (Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ) ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²Π°Ρ Π ΠΠ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π² ΡΠ ΠΠ ΠΈ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ , ΠΊΠ°ΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠ°Π»ΡΡ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΡΡ Π ΠΠ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠ½Π°Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΠ°Ρ Π ΠΠ. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΠ°Ρ Π ΠΠ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΠ΅Π΄Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ, ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ.
ΠΠΈΠΊΡΠΎ-Π ΠΠ. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 200 ΠΌΠΈΠΊΡΠΎ-Π ΠΠ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π² 22 ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·ΠΎΠΉ Π ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² (Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ Β«Π·Π°ΡΠΏΠΈΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ Β» Π ΠΠ) Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΠΈΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ½ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΡΡΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ Π’-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ ΠΠ.
ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π ΠΠ
ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠ²Π½ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ»Ρ ΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ 13 ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², 22 ΡΠ ΠΠ ΠΈ 2 ΡΠ ΠΠ (16S ΠΈ 23S). ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ (ΡΡΠΆΡΠ»ΠΎΠΉ) ΡΠ΅ΠΏΠΈ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΠΈ Π½Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΅ΠΉ Π»ΡΠ³ΠΊΠΎΠΉ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠ±Π΅ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠ²Π½ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ. ΠΠ°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ. ΠΠ»ΠΈΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡΡΡ Π½Π° 37 ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π° ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠ ΠΠ ΠΈ ΡΠ ΠΠ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡ 13 ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
Π£ ΠΏΠ°ΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»ΡΠ°Π½ΠΊΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π° ΠΊ ΡΠ½ΡΡΠΏ-Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½Π½ΡΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ 15q ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΏΠ°ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅ ΡΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌΠ° ΠΡΠ°Π΄Π΅ΡΠ°βΠΠΈΠ»Π»ΠΈ (Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΠ΅ΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ, Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°, ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ, Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠΎΠ½ΠΈΠΈ ΠΌΡΡΡ).
Π Π΅Π΄Π°ΠΊΡΠΎΡ: ΠΡΠΊΠ°Π½Π΄Π΅Ρ ΠΠΈΠ»Π΅Π²ΡΠΊΠΈ. ΠΠ°ΡΠ° ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ: 18.3.2021
ΠΠΈΠΎΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΊΠ° Π² ΠΌΠΈΡΠ΅ Π ΠΠ-ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ
ΠΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π ΠΠ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΈΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ²
ΡΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ Π.Π. ΠΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π°
ΠΠ²ΡΠΎΡ
Π Π΅Π΄Π°ΠΊΡΠΎΡΡ
Π‘ΡΠ°ΡΡΡ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΡ Β«Π±ΠΈΠΎ/ΠΌΠΎΠ»/ΡΠ΅ΠΊΡΡΒ»: ΠΠΌΠ±ΠΈΡΠΈΠΎΠ·Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΅ΠΊΡ Β«ΠΠ΅Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°Β», Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠΈΠ²ΡΠΈΠΉΡΡ Π² 2003 Π³ΠΎΠ΄Ρ, Π±ΡΠ» ΠΏΡΠΈΠ·Π²Π°Π½ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²ΡΡ ΠΠΠ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅. Π‘ΡΠΈΡΠ°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΅ΠΊΡ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Π°ΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΎΠΊ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠ½Ρ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π°ΡΠΊ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π²ΡΡ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π½Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΊ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ Π»ΠΈΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ. Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΌ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡ ΠΎΡ Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ β ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π°Ρ Π·Π°Π΄Π°ΡΠ°, ΡΠΏΡΠ°Π²ΠΈΡΡΡΡ Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄ ΡΠΈΠ»Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π±ΠΈΠΎΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΊΠ΅.
ΠΠΎΠ½ΠΊΡΡΡ Β«Π±ΠΈΠΎ/ΠΌΠΎΠ»/ΡΠ΅ΠΊΡΡΒ»-2014
ΠΡΠ° ΡΡΠ°ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π° Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΡ Π½Π°ΡΡΠ½ΠΎ-ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡ Β«Π±ΠΈΠΎ/ΠΌΠΎΠ»/ΡΠ΅ΠΊΡΡΒ»-2014 Π² Π½ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Β«ΠΠΈΠΎΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΊΠ° ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΒ».
ΠΠ»Π°Π²Π½ΡΠΉ ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠΎΡ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΡΠ° β Π΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°Π½ΠΈΡ Β«ΠΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ΠΊΒ».
ΠΠΎΠ½ΠΊΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ ΠΠΠ Β«Π ΠΠΒ».
Π‘ΠΏΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΎΠΌ Π½ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Β«ΠΠΈΠΎΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΊΠ°Β» ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΠ½ΡΡΠΈΡΡΡ Π±ΠΈΠΎΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΊΠΈ.
Π‘ΠΏΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠ·Π° Π·ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΈΡ
ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΠΉ Π²ΡΡΡΡΠΏΠΈΠ»Π° ΡΠΈΡΠΌΠ° Helicon.
Π‘Π²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΡΡΠ°Π΅Ρ Π€ΠΎΠ½Π΄ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²ΡΡ
Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Ρ
Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ.
ΠΡΠΎΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π ΠΠ
Π£ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½ Π² ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ ΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ. β Π Π΅Π΄.
ΠΠ΅Π»ΠΎ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π ΠΠ, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌ [4], Π½Π΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ. ΠΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ Π ΠΠ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ, ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡ Π² ΠΏΠ°ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΠ΄Π»ΠΈΠ²ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΡΡΠ°ΡΠΈΡ: Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ»ΠΈ, ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΡΠ·Π»Ρ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΡ (ΡΠΈΡ. 1). ΠΡΠ»ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° β ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΠΊ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅. Π ΡΡΠΎΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΠΠ, ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ Π ΠΠ, ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠ ΠΠ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠ² Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ [5].
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1. Π Π°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ Π ΠΠ: Π° β ΡΠΏΠΈΠ»ΡΠΊΠ° Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ»Π΅ΠΉ; Π± β Π΄ΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΠΌΠΈ; Π² β ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΡΠ·Π΅Π»; Π³ β ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌ (hammerhead ribozyme) PDB: 1NYI; Π΄ β ΡΠ ΠΠ PDB: 1J1U; Π΅ β Π ΠΠ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π ΠΠΠΎΠ²Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°, ΡΠ·Π½Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²ΠΊΡ Π½Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π½Π° ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (SRP RNA) PDB: 1Z43. Π‘ΠΏΡΠ°Π²Π° ΠΎΡ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° Π΅Π΅ 3D-ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ: ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π²ΡΡΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² (ΡΠΈΠ½ΠΈΠΉ ΡΠ²Π΅Ρ) ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ (ΠΆΠ΅Π»ΡΡΠΉ ΡΠ²Π΅Ρ).
ΠΡΠΎΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π ΠΠ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ RBP (RNA binding proteins). ΠΠ½ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π ΠΠ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³, ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ. ΠΡΠ»ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Β«Π·Π°ΠΊΡΡΡΒ» ΠΏΠ΅ΡΠ»Π΅ΠΉ, Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π½Π΅ ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠ²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΠΎΠΉ [6]. Π ΠΎΠ»Ρ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ. Π ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ ΠΡΡΡΡ Π₯Π°Π»Π²ΠΎΡΡΠ΅Π½Π° (Matthew Halvorsen), ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π² ΠΆΡΡΠ½Π°Π»Π΅ PLoS Genetics Π² 2010 Π³ΠΎΠ΄Ρ, ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΠΌΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ Π ΠΠ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ 5β²- ΠΈ 3β²-Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΌΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΠΌΠΈ. ΠΡΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡ Π·Π° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ Π ΠΠ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² Π ΠΠ-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ. ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²ΡΠ·Π²Π°ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠ΅Π·Π½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΠΎΠΉΠΊΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΈΠ½Π΅ΠΌΠΈΠΈ-ΠΊΠ°ΡΠ°ΡΠ°ΠΊΡΡ, ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΎΠΌΠ° ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΠ΅Π½Π·ΠΈΡ [7].
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 2. ΠΡΠΎΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π ΠΠ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ Escherichia coli
ΠΡΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π ΠΠ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΡΡ, ΡΡΠΎ, Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· Π»ΡΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ β Π ΠΠ-ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»ΠΈ (riboswitch), ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΡΠ»Π΅ΠΉ ΠΈ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΡΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΠΌΠ ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ , ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡ Ρ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π ΠΠ-ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ² β Π°ΠΏΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π°ΠΌΠΈ, ΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΊ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ (Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°, Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ, ΠΈΠΎΠ½Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π»Π»ΠΎΠ²) ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π°ΠΏΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΌΡΠΊΠ°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊ Π°ΠΏΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΏΠΈΠ»Π΅ΠΊ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²ΠΎΡΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π² ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ [5]. Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π°ΠΏΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ°, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΡΡΡΠΎΠΉΡΡΠ²Ρ Π΄Π²Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΠΌΠΊΠ°, ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΊΠ»ΡΡΠ°
Π ΠΠ-ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌΠΈΠΊΠ°
ΠΠ΅ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ-ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Β«Π ΠΠ-ΡΡΡΡΡΡΡΓ³ΠΌΠΎΠΌΒ» (ΠΏΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Ρ Π³Π΅Π½Γ³ΠΌΠΎΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΓ³ΠΌΠΎΠΌ) [2]. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌΠ° ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ΅Π½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΈ (ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Ρ) ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ , ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ, ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠ². ΠΠ΄Π΅ΡΡ ΡΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°Π»ΠΊΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π ΠΠ ΠΈ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π ΠΠ β ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π° ΠΏΡΡΠΈ ΠΊ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΌΡ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌΠ°. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π±ΡΠΊΠ²Π°Π»ΡΠ½ΠΎ Π·Π° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ ΡΠΊΠ°ΡΠΎΠΊ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ ΠΈ Π ΠΠ. ΠΡΠ΅Π½Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΡΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΠ»ΠΈΡΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π ΠΠ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π²ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ Π·ΠΎΠ»ΠΎΡΡΠΌ ΡΡΠ°Π½Π΄Π°ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π ΠΠ Π±ΡΠ» ΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ [5].
ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡΠΌ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΠΌ. ΠΠ»Ρ ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ° ΡΠ ΠΠ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° tRNAscan-SE, Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½Π°Ρ Π½Π° ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ Π±ΠΈΠΎΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ·ΡΠΊΠ΅ Perl. ΠΠ½Π° Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠΎΠΌ Β«ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ·ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Β» ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ ΠΠ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Β«ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡΒ» ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ², ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΈΡΡΠΈΠ½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ ΠΠ Ρ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π² 99β100%. ΠΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° ΠΎΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ ΠΠ, Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π° Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΠ΅ΠΉΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ ΠΠ ΠΈ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΡΠ΅ΠΉ Π»ΠΈΡΡ ΠΊΠ»Π΅Π²Π΅ΡΠ°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ, tRNAscan-SE ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π³Π΅Π½Ρ-ΠΊΠ°Π½Π΄ΠΈΠ΄Π°ΡΠΎΠ² Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ, ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Π°. ΠΡΠ»ΠΈ Π³Π΅Π½Ρ-ΠΊΠ°Π½Π΄ΠΈΠ΄Π°ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΡ ΠΆΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π·Π½Π°ΡΠΈΡ ΠΎΠ½ΠΈ Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ ΠΠ [8].
ΠΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΎΡΠ±ΠΎΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΠ°ΠΊ ΡΠ·Π½Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π½Π° Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°? ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π½ΡΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½Π° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π° Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π»Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΎΠΉ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π° Π½Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ [9]. ΠΡΠΎ Π·Π½Π°ΡΠΈΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π° ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΠΊ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΠΏΠ°ΡΡ GβC ΠΈΠ»ΠΈ AβU. Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΡΡΡ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ° GβC Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠ°ΡΡ AβU ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ. ΠΠΎΠ³Π΄Π° Π² ΡΠ°ΡΠΏΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π΅ΡΡΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ², ΡΠΎ, ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Ρ ΠΈΠ· ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΏΠ°Ρ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΠ²Π΅ΡΡΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π ΠΠ (ΡΠΈΡ. 3).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 3. ΠΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠ°Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π² Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΈΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ. Π‘ΡΡΠ΅Π»ΠΎΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π² ΡΡΠ΄Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ (ΡΠΏΡΠ°Π²Π°).
ΠΠ΅Π·Π΄Π΅ΡΡΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠ°
ΠΠΎΠ³Π΄Π° Π² ΡΠ°ΡΠΏΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ ΡΡΠ΄ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ², Π° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ, ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΌΡΡΠ» Π²ΠΎΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° Π ΠΠ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ²Π΅ΡΠΈΡ [10]. ΠΠ° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠ² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΡΠΎΡΡΡΡ Π²ΡΠ΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ. Π‘ΡΠ΅Π΄ΠΈ Π½ΠΈΡ ΠΈΡΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΈ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. ΠΠ»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΊ, Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 700 ΠΏΠ°Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΊΡΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ 70% ΠΏΠ°Ρ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠΊΠ° Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π΅Π΅, ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ Π²ΠΏΠ»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎ 20%. ΠΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ β ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π°Π»Π³ΠΎΡΠΈΡΠΌΠΎΠ², ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π½Π° Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ, β ΠΊ ΡΠΎΠΆΠ°Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°ΠΌ. ΠΡΡΠ³Π°Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Π°Ρ ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π³ΠΈΡ β ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ [11]. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ PARS-ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΠΈΡ ΠΈΠ· Π°Π»Π³ΠΎΡΠΈΡΠΌΠ° ΠΈ ΡΠ»ΡΡΡΠΈΡΡ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΈΡ.
Π ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΈΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π ΠΠ-ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠΌ Π½Π°ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π°Π»Π³ΠΎΡΠΈΡΠΌΡ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΡΠ·Π»ΠΎΠ², ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΠ»Π΅ΠΊ (ΡΠΈΡ. 1). ΠΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΡΠ·Π»Ρ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ ΠΠ, ΡΠ ΠΠ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ [12]. ΠΠ»Ρ ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ° ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±Π°ΡΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π½Π° ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΡΠ·Π»ΠΎΠ². ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Ρ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ΅Ρ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, Π·Π°ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ Π°Π»Π³ΠΎΡΠΈΡΠΌΠΎΠΌ Π½Π° ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π·Π°Π΄Π°ΡΠΈ. Π ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ, ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡ ΡΡΠ΅Π½ΡΠΌ ΡΠ»ΡΡΡΠΈΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π°Π»Π³ΠΎΡΠΈΡΠΌΡ ΠΈ ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π³ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ°.
Π ΠΈΠ³ΡΡ Π²ΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ ΠΏΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅
Π ΠΏΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π ΠΠ (ΠΈΠ»ΠΈ PARS-ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π΅) ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½Ρ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π·Π° ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ. Π‘Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ°ΠΌ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ½ΡΡΡΡΡ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π· β ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ. Π PARS-ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ Π΄Π²Π° ΡΠΈΠΏΠ° ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π· β V1 ΠΈ S1. ΠΠ΅ΡΠ²Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ, Π²ΡΠΎΡΠ°Ρ β ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΡΡΡΡ Π² ΠΠΠ ΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΡΡΡ. Π’Π΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Ρ V1, Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² ΠΎΠ±ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎΠΌ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π» Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ. Π‘ΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΠ»Π° ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π ΠΠ, ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ΄ΠΈΡΡ ΠΎΠ± ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π»ΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ΅ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° [5].
Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ PARS Π² 2010 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΠ΅ΡΡΠ΅Ρ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠΈΠ»ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠΌΠ° Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π² ΠΏΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ 4,2 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½Π° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π² 3 ΡΡΡΡΡΠ°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠ². ΠΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Ρ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠ°Π΄ΠΊΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ URE2, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ Π½Π°ΡΠ°ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π½Π΅ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² ΠΌΠ ΠΠ, Π° Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ. ΠΡΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ Π² ΠΆΡΡΠ½Π°Π»Π΅ Nature [13], ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, ΡΡΠΎ PARS-ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΡ ΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ. ΠΡΠ»ΠΎ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΌΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΠΌΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π΅Ρ ΡΠ΅ΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π΅Π΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ ΡΠ°ΠΉΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ. ΠΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Ρ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, Π΄Π°Π΅Ρ Π² ΡΡΠΊΠΈ ΡΡΠ΅Π½ΡΡ ΠΌΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π΄Π»Ρ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ-ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π· ΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠΉ, ΠΊΠ°ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ².
Π‘ΡΓ³ΠΈΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ Π΄Π°Π΅Ρ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΠΏΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ Π ΠΠ. ΠΠ° Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Ρ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Β«ΠΏΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΡΡΠ΅Β» ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠΈ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ (Π½Π°ΠΏΡ. SHAPE). β Π Π΅Π΄.
Π‘Π°ΠΌΠ°Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ Π ΠΠ-Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΡ Π² ΠΌΠΈΡΠ΅
ΠΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π ΠΠ, Π½Π΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ², Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ Π·Π°Π΄Π°ΡΠ΅ΠΉ. ΠΠ΅ Π²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΡ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ, Π° ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π°ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ±ΡΠΈΡΠ½Ρ, ΡΡΠΎ Π½Π° Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΡΡΠ΅Π½ΡΡ , ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΄Π° ΠΈ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ. Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΡΠ΅ΡΠΈΡΡ ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ, Π² ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΠ°ΡΠ½Π΅Π³ΠΈ-ΠΠ΅Π»Π»ΠΎΠ½ ΠΈ Π‘ΡΡΠ½ΡΠΎΡΠ΄ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ΅ ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π»ΠΈ ΠΊΡΠ°ΡΠ΄ΡΠΎΡΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΅ΠΊΡ EteRNA.
Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠ΅Π·Π½ΡΡ Π½Π°ΡΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΈΠ΄ΡΡ Β«Π² Π½Π°ΡΠΎΠ΄Β» Π² ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½-ΠΈΠ³Ρ. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Β«Π³ΡΠ°ΠΆΠ΄Π°Π½ΡΠΊΠΎΠΉ Π½Π°ΡΠΊΠΈΒ». ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠ²Ρ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π°ΡΠΊΠ°Π΄Π½Π°Ρ ΠΈΠ³ΡΠ° FoldIt, Π½Π°ΡΠ΅Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ Π½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»: Β«Π’Π΅ΡΡΠΈΡ XXI Π²Π΅ΠΊΠ°Β» [14]. β Π Π΅Π΄.
ΠΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ Β«ΠΌΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠΒ» Π½Π΅ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅Π½ΡΠ»Π°ΡΡ: Π»Π΅Ρ 10 Π½Π°Π·Π°Π΄ Π±ΡΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΎ ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΠΠ Β«Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π° Π»ΠΈΡΡ Π½Π° 10%Β», Π° Π²ΡΡ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌ ΠΊΠ»Π°Π΄Π±ΠΈΡΠ΅ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠΈ Π²ΠΎΠ·Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ°Π· ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Ρ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ: Β«Π‘ΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΎΡΠ° Π² Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΠΠΠΒ» [16]. β Π Π΅Π΄.