какую функцию в цветке выполняет околоцветник

Научная электронная библиотека

1.1. Значение околоцветника

С взаимным приспособлением растений и насекомых сопряжено образование «шпор» на нижней губе венчика, которые являются резервуарами для нектара (Jones, 1950).

Яркая окраска частей околоцветника обусловлена не только в связи с опылением насекомыми, так как цветки многих ветро-опыляемых растений также яркоокрашены. Например, в шишках ели, сосны и лиственницы содержится большое количество антоцианов. Встречаются они в генеративных органах ольхи, осина, ясеня (Н.В. Первухина, 1979).

По мнению В. Г. Александрова и М. И. Савченко (1951), возникновение антоцианов, в первую очередь, нужно связывать не с энтомофилией, а с особенностями физиологии цветка, так как чашелистики и лепестки участвуют в физиологических процессах, протекающих при формировании половых клеток. И. В. Мичурин (1948) указывал, что удаление околоцветника отрицательно сказывается на энергии прорастания пыльцы и завязывании плодов. Например, у крыжовника прорастание пыльцы при кастрации с оставлением околоцветника наблюдалось через 2 ч. после опыления, тогда как пыльца, нанесенная на рыльца пестиков цветков, кастрированных с удалением околоцветника, начала прорастать через 8 ч.

Другой физиологической особенностью околоцветника является динамика крахмала в лепестках. Некоторые исследователи указывают на обилие крахмала и глюкозы в лепестках бутонов многих растений и почти полное отсутствие этих веществ в околоцветнике распустившегося цветка. Так, Muller, (1893), считает, что лепестки бутонов магнолии содержат значительное количество крахмала и глюкозы. По данным А.В. Добротворской (1962), клетки лодикул в неоплодотворенном цветке пшеницы имеют высокое содержание крахмала. После оплодотворения крахмал в лодикулах исчезает. Клетки околоцветника бутона гладиолуса также содержат большое количество крахмала (рис. 1), который почти полностью отсутствует в околоцветнике распустившегося цветка (рис. 2).

Рис. 1. Участок поперечного среза доли околоцветника Gladiolus в период бутонизации (в клетках содержится крахмал) (по Н.В. Первухиной, 1979)

Рис. 2. Участок поперечного среза доли околоцветника раскрывшегося цветка Gladiolus (в клетках крахмал отсутствует) (по Н.В. Первухиной, 1979)

От размера чашелистиков и лепестков, содержания в них хлорофилла зависит ассимиляционная деятельность околоцветника, что влияет на скорость фотосинтеза. Например, по данным Н.В. Первухиной (1979), интенсивность фотосинтеза околоцветника Nymphaea Candida находится в пределах 6,3-9,6 мг СО₂ на 1 г сухого вещества за 1 ч, в то время как у листа этого растения данный показатель достиг 42,6- 62,6 мг СО₂ на 1 г сухого вещества за 1 ч. У Papaver rhoeos интенсивность фотосинтеза околоцветника практически одинакова с интенсивностью фотосинтеза листьев. Согласно данным Porter et al. (1950), Grundbacher (1963), за счет ассимиляционной деятельности цветковых чешуй создается около 30% урожая. Подобного мнения придерживаются Н. С. Петинов и А. Н. Павлов (1957) которые считают, что к моменту налива зерновки активным остается верхний лист. В это время чешуи являются интенсивно функционирующими органами. Таким образом, ассимиляционная деятельность околоцветника играет существенную роль в формировании семян и плодов.

Кроме зеленых пластид в околоцветнике встречаются хромопласты. Они обусловливают желтую окраску цветков, например у сложноцветных, тыквенных. С. И. Лебедев (1953) обосновал физиологическую роль желтых пластид околоцветника некоторых растений. По его мнению, хромопласты околоцветника ложно-язычковых цветков корзинки подсолнечника участвуют в физиологических процессах, протекающих в генеративной сфере.

Известно, что лепестки у многих растений опадают после оплодотворения цветка. По наблюдениям В. Г. Александрова и др. (1951), клетки опавших лепестков, помещенных во влажную среду, функционируют в течение долгого времени. В опыте Muller (1893) отрезанные от раскрывшегося цветка и помещенные под стеклянный колпак лепестки функционировали дольше, чем лепестки, находившиеся на цветке. Ivanov (1927) считает, что околоцветник обладает высокой интенсивностью транспирации, так как содержит много влаги и имеет тонкостенный эпидермис со слаборазвитой кутикулой. Поэтому растение, предохраняя себя от излишней потери воды, сбрасывает живые лепестки, жертвуя определенным количеством питательных веществ.

После раскрывания цветка существенно увеличивается интенсивность его дыхания. По данным Hsiang (1951), распустившийся цветок дышит в 3 раза интенсивнее, чем бутон. В результате протекающих биохимических процессов в цветке накапливается большое количество токсикантов (эфирные масла, дубильные вещества, кристаллы оксалата кальция), которые сосредотачиваются в околоцветнике. Сбрасывая лепестки, цветок освобождается от конечных продуктов распада, предохраняя себя от самоотравления.

Обладая высокой интенсивностью транспирации, околоцветник играет существенную роль в водном режиме цветка (Ivanov, 1927). Например, в гидроцитную систему эпидермиса цветковых чешуй злаков входят окремневшие бугорки (Л.Р. Петрова, 1958). Наружные стенки этих клеток сильно утолщены, так что образуют бугорок над поверхностью эпидермиса. По краям окремневших бугорков в наружной стенке клетки располагаются крупные поры. Окремневшие клетки формируются над основной гидроцитной тканью чешуи, которая простирается до проводящих пучков (К.Ж. Сыбанбеков, 1965). Таким образом, в теле чешуи образуется единая водопроводящая система. Кроющие клетки эпидермиса цветковых чешуй и остей также пронизаны порами. При этом и наружные стенки клеток имеют большое количество пор. Такой характер строения эпидермальной ткани способствует усилению связи чешуй и остей с внешней средой.

Характерной чертой околоцветника является наличие большого количества волосков на чашелистиках и лепестках. Е.А. Мирославов (1965) при изучении трихом цветка растений из семейства норичниковых выявил особенности этих образований, позволяющие оценить их функциональное значение. Одной из них является раннее заложение и дифференциация трихом околоцветника. Например, зачатки волосков чашелистиков марьянника дубровного возникают в тот период когда еще все клетки, только что заложившегося бутона, носят меристематический характер. Андроцей и гинецей представлены меристематическими бугорками, а цветок не превышает размеры булавочной головки. Деления клеток трихом заканчиваются раньше, чем деления клеток эпидермиса. Дифференциация сосудов начинается после заложения трихом. Еще позднее дифференцируются устьица. Со времени заложения волосков, до полной дифференциации устьичного аппарата, бутон увеличивается в 18-20 раз.

Волоски располагаются по краям пластинки и над жилками. В тех случаях, когда волоски образуют сплошной покров, они распределяются более равномерно по всей поверхности органа. На определенную связь между опушением и проводящей системой указывают Е. И. Проскорякова др. (1929) считают, что при густом опушении сеть жилок развита слабее и, наоборот, при редко расположенных волосках проводящая система становится более мощной.

Высокую концентрацию клеточного сока имеют апикальные клетки трихом. В направлении от верхней части волоска к основанию осмотическое давление в клетках трихом понижается. Увеличение осмотического давления в акропетальном направлении наблюдается и у трихом-гидатод. В литературе также имеются сведения о значительно более высокой кутикулярной транспирации клеток волосков по сравнению с обычными эпидермальными клетками (З. Штруггер, 1953).

Волоски формируются и начинают функционировать как образования, насасывающие и испаряющие воду в период эмбрионального роста органа, когда межклетники развиты слабо, устьица еще не сформированы, цветок закрыт прицветниками. Поэтому деятельность волосков представляет собой существенный фактор, обеспечивающий непрерывный приток воды и питательных веществ к тканям развивающегося цветка. С ростом органа, дифференциацией его тканей, развитием мощной системы межклетников, формированием устьиц, роль волосков снижается. В связи с этим волоски отмирают или, изменяя структуру, выполняют другие функции. Следовательно, трихомы околоцветника, осуществляют важную роль в передвижении воды и солей к тканям цветка (Н.В. Первухина, 1979).

Большое значение для энтомофилии имеет околоцветник. Например, мелкие соцветия некоторых растений (сложноцветные, молочайные) по воздействию на опылителей тождественны более крупным цветкам (эспарцет, гречиха), представляя собой «единицы привлечения». Для наименования такой единицы предложен термин «blossom» (Kugler, 1963).

Функцию привлечения могут осуществлять ярко окрашенные тычинки. Например, соцветия различных видов Mimosa, Acacia привлекают энтомофилов многочисленными окрашенными тычинкам на длинных тычиночных нитях. Связники тычинок могут образовывать крупные и ярко окрашенные придатки (лимонно-желтые, малиновые, красные), заменяющие по функции венчик (М.М. Ильин, 1953).

Большую роль в работе насекомых играет запах цветка. Muller (1893) делает вывод, что запах превосходит значение окраски цветка в привлечении насекомых. Он указывает, что например, пряно пахнущие цветки Convolvulus arvensis посещаются насекомыми охотнее, чем растущие рядом, более заметные, но лишенные запаха цветки С. sepium.

У многих растений между чашелистиками и верхушечными листьями имеются переходы. Например, у Erica vestita, Calluna vulgaris чашелистики по форме и строению сходны с листьями, что может свидетельствовать об их сходной природе (А.Д. Имс, 1964).

По мнению А.А. Федорова и др. (1950) в случаях, когда члены околоцветника отличаются от верхушечных листьев по цвету и форме, как например, у представителей рода Trollius, часто встречаются цветки с отклонениями от нормы.

Согласно нодальной анатомии чашелистики снабжаются проводящей системой подобно листьям, в то время как снабжение лепестков аналогично снабжению тычинок. По мнению Hiepko (1965), независимо от размеров, формы и плотности лепестка, его след составлен одним пучком, как и след тычинки.

По своему заложению и развитию на конусе нарастания чашелистики подобны вегетативным листьям: они обычно закладываются последовательно по спирали, для лепестков же характерно одновременное заложение на конусе нарастания. Почкосложение чашелистиков константно, в противоположность чрезвычайно изменчивому почкосложению лепестков (Goebel, 1933).

Согласно исследованиям А. Л. Тахтаджяна (1964) лепестки развились у большинства покрытосеменных путем стерилизации тычинок. Например, у Magnoliales все части околоцветника морфологически эквивалентны, а если имеется дифференциация на чашечку и венчик, то все части околоцветника брактейной природы (Hiepko, 1965).

С помощью нодальной анатомии установлено, что оранжево-желтые члены околоцветника Trollius (рис. 5) представлены чашелистиками, стаминодии могут быть отнесены к лепесткам (Hiepko, 1965).

Рис. 3. Жилкование чашелистика (а), лепестка (б) и тычинки (в) Ranunculus repens (по Smith, 1928)

Таким образом, кроме привлечения насекомых-опылителей и защиты цветковых органов от неблагоприятных внешних условий, околоцветник играет важную роль в общем цикле физиологических процессов, протекающих в цветке. Он служит вместилищем запасных питательных веществ, идущих на построение плодов и семян, принимает участие в фотосинтетических процессах, является местом накопления продуктов метаболизма. Летучие выделения околоцветника способствуют прорастанию пыльцы. Существенное значение околоцветник имеет в водном режиме цветка.

Источник

околоцветник

Чашелистики и лепестки составляют вместе так называемый околоцветник. Слово «околоцветник» — это русский перевод латинизированного греческого слова perianthium (от греч. peri — около, возле и anthos — цветок) — архаического термина, пришедшего к нам из старинной долиннеевской ботаники. Термин неудачный (ведь чашечка и венчик — часть цветка, а не нечто около цветка), но ботаники к нему привыкли, и он прочно вошел в употребление.

Чашелистики в большинстве случаев служат для защиты цветка, особенно до его распускания (в бутоне), а если они зеленые, т. е. содержат хлорофилловые зерна, то также и дополнительными органами фотосинтеза. Нередко чашелистики становятся лепестковидными и принимают на себя функцию лепестков, как у калужницы, ветреницы или ломоноса. Они могут служить также для защиты развивающихся плодов и их распространения, в качестве механической опоры для венчика и выполнять некоторые другие функции. Благодаря многообразию биологических функций, выполняемых чашелистиками, они подвергаются самым разнообразным морфологическим видоизменениям.

Чашелистики имеют явственную листовую природу; они произошли из верховых вегетативных листьев, что ясно видно как пз их морфологии и анатомического строения, так и из их связи с верховыми листьями. Убедительное доказательство тесной морфологической связи чашелистиков с верховыми листьями мы находим, например, у некоторых видов пиона (Paeonia). Кроме того, что по характеру расположения на цветоложе чашелистики продолжают у них спираль, образуемую вегетативными листьями, эти последние часто образуют постепенные переходы к чашелистикам. Пероходы от верховых листьев к чашелистикам хорошо выражены также у представителей ряда других семейств, в том число у каликантовых и диллениевых.

Совокупность чашелистиков цветка называется чашечкой (что соответствует латинскому термину calyx). В процессе эволюции цветка чашелистики часто срастаются между собой, образуя сростнолистную чашечку. Во многих случаях, в частности в плотных густых соцветиях, чашечка редуцируется или превращается в летательный аппарат.

Лепестки играют иную и притом более специальную роль, чем чашелистики. Их основная функция — привлечение опылителей и содействие успешному опылению. Происхождение лепестков чаще всого иное, чем чашелистиков. Многие современные авторы считают, что в подавляющем большинстве случаев лепестки произошли из тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, является семейство нимфейных. У некоторых представителей этого семейства, например у кувшинки (Nymphaoa), в пределах одного и того же цветка наблюдаются постепенные переходы от тычинок к лепесткам. Очень ясна тычиночная природа лепестков также у представителей таких семейств, как лютиковые, маковые, аизооновые, кактусовые, гвоздичные, дилленневые, розовые, сусаковые, частуховые, а также многих других.

Превращение тычинок в лепестки нередко наблюдается в виде отклонений от нормального развития, так называемых уродств. В результате возникают махровые формы, столь характерные для многих декоративных растений. Таким именно путем возникли, например, культурные формы розы или декоративные японские вишни, характеризующиеся махровостью цветков. Наблюдение разных стадий превращения тычинок в лепестки в нормальных цветках кувшинки или в цветках махровых сортов декоративных растений дает основание считать, что лепестки образовались в процессе эволюции из ранних стадий онтогенетического развития тычинок. Они произошли из тычинок, которые уже на первых этапах отклонились от нормального развития. В них не происходит развития микроспор, они становятся стерильными, разрастаются и приобретают более или менее лепестковидный облик. Иногда, хотя и очень редко, в лепестки превращаются не только внешние, но также внутренние тычинки. Таково, например, происхождение внутренних лепестков цветков эвпоматии (Ёuроmаtiа).

Однако все же не у всех цветковых растений лепестки имеют бесспорно тычиночное происхождение. Например, у представителей семейства магнолиевых или у рода пион лепестки связаны в своем происхождении не с тычинками, а с чашелистиками. Как показывают исследования французского ботаника П. Озенда (1949) и немецкого ботаника П. Хинко (1965), лепестки у этих растений, так же как и у некоторых других (в том числе у видов винтеровых, бадьяновых, лимонниковых), имеют, как и чашелистики, листовое происхождение.

Таким образом, подтверждается точка зрения таких авторов, как английские ботаники Е. А. Н. Арбер и Дж. Паркий (1907), русский ботаник Б. М. Козо-Полянский (1922), американские ботаники А. Имс (1961) и Дж. Л. Стеббинс (1974) и другие, которые считают, что лепестки произошли частью из тычинок, а частью (вместе с чашелистиками) из верховых листьев. Поэтому вслед за Б. М. Козо-Полянским мы можем различать «андропеталы» и «брактеопеталы», т. е. лепестки из тычинок и лепестки из брактей (прицветных листьев).

Совокупность лепестков цветка называется венчиком (что соответствует введенному Линнеем латинскому термину corolla, буквально означающему «веночек»). Венчик отличается высокой эволюционной пластичностью и подвергается очень большим морфологическим изменениям, связанным с биологией опыления. Поэтому размеры, строение и окраска венчика отличаются исключительно большим разнообразием. В то же время у многих цветковых растений венчики более или менее недоразвиты или даже отсутствуют, что обычно находится в связи с приспособлением к ветроопылению или самоопылению или, реже, с переходом их функции к тычинкам.

Так же как и чашелистики, лепестки часто срастаются краями, образуя сростнолепестный венчик. Сростнолепестный венчик возник из свободнолепестного независимо в разных линиях эволюции цветковых растений. Хотя сростнолепестность встречается и у некоторых относительно примитивных групп, она характерна главным образом для наиболее высокоразвитых порядков.

В процессе специализации околоцветника, связанной с совершенствованием механизма опыления, происходит срастание оснований сростнолистных чашечек и сростнолепестных венчиков на большую или меньшую высоту и образование трубки околоцветника.

Когда в цветке имеются как чашечка, так и венчик, то околоцветник называют двойным. В тех же случаях, когда лепестки отсутствуют или когда нет ясно выраженных различий между чашелистиками и лепестками, околоцветник называют простым. Члены, или сегменты, простого околоцветника часто обозначаются термином «листочек околоцветника». В латинской ботанической терминологии существует более удачный и морфологически совершенно нейтральный термин tepalum. Этот термин в его первоначальном французском написании tepale был придуман в 1827 г. О. П. де Кандоллем как анаграмма французского слова petale, что означает «лепесток». Этот термин прочно вошел в германские и романские языки, но в русском языке его эквивалент покроволистик не укоренился.

Источник

Околоцветник

Цветок представляет собой видоизменённый, укороченный и ограниченный в росте спороносный побег, приспособленный для образования спор, гамет и полового процесса, завершающегося образованием плода с семенами. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нём полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. От шишки голосеменных растений цветок отличается тем, что у него в результате опыления пыльца попадает на рыльце пестика, а не на семязачаток непосредственно, а при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.

Цветок, будучи уникальным образованием по своей природе и функциям, поразительно разнообразен по деталям строения, окраске и размерам. Самые мелкие цветки растений семейства рясковых имеют в диаметре всего около 1 мм, в то же время как самый крупный цветок у Раффлезии Арнольда ( Rafflesia arnoldii сем. Rafflesiaceae), обитающей в тропических лесах на острове Суматра (Индонезия), достигает в диаметре 91 см и имеет массу около 11 кг.

Содержание

Гипотезы происхождения цветка

Из попыток понять происхождение наиболее типичного для покрытосеменных обоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения покрытосеменных растений (Angiospermae) как таксона.

Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка — идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.

Время: конец XVIII века — начало XX века. Основатели: И. В. Гете, О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.

Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.

Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.

Строение цветка

Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка и цветоложе), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестик или пестики). Цветок занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега, так и бокового. Он прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим (подорожник, вербена, клевер). На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и один (у однодольных) маленьких предлиста — прицветника, которые часто могут отсутствовать. Верхняя расширенная часть цветоножки называется цветоложем, на котором располагаются все органы цветка. Цветоложе может иметь различные размеры и форму — плоскую (пион), выпуклую (земляника, малина), вогнутую (миндаль), удлинённую (магнолия). У некоторых растений в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура — гипантий. Форма гипантия может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий — плод шиповника, яблоко). Гипантий характерен для представителей семейств розовых, крыжовниковых, камнеломковых, бобовых.

Части цветка делят на фертильные, или репродуктивные (тычинки, пестик или пестики), и стерильные (околоцветник).

Околоцветник

Околоцветник — стерильная часть цветка, защищающая более нежные тычинки и пестики. Элементы околоцветника называются листочками околоцветника, или сегментами околоцветника. У простого околоцветника все листочки одинаковы; у двойного — дифференцированны. Зелёные листочки двойного околоцветника образуют чашечку и называются чашелистиками, окрашенные листочки двойного околоцветника образуют венчик и называются лепестками. У подавляющего большинства растений околоцветник двойной (вишня, колокольчик, гвоздика). Простой околоцветник может быть чашечковидным (щавель, свёкла) либо (что бывает чаще) венчиковидным (гусиный лук). У небольшого числа видов цветок вообще лишён околоцветника и поэтому называется беспокровным, или голым (белокрыльник, ива).

Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Основной функцией чашелистиков является защита развивающихся частей цветка до его распускания. В случае отсутствия венчика чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собой.

Венчик образован различным количеством лепестков и образует следующий за чашечкой круг в цветке. Происхождение лепестков может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой утолщённые и разросшиеся стерильные тычинки. Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называют привенчиком. Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться с собой краями (сростнолепестной венчик) или оставаться свободными (свободнолепестной венчик). Особый специализированный тип венчика — венчик мотылькового типа — наблюдается у растений из подсемейства Мотыльковые семейства Бобовые.

Венчик, как правило, самая заметная часть цветка, отличается от чашечки более крупными размерами, разнообразием окраски и формы. Обычно именно венчик создаёт облик цветка. Окраску лепестков венчика определяют различные пигменты: антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноиды (жёлтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-жёлтая), антофеин (коричневая). Белая окраска связана с отсутствием каких-либо пигментов и отражением световых лучей. Чёрного пигмента тоже не бывает, а очень тёмная окраска цветов представляет собой очень сгущённые тёмно-фиолетовые и тёмно-красные цвета.

Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла, которые образуются в клетках эпидермы лепестков и листков околоцветника, а у некоторых растений — в осмофорах (особых различной формы желёзках, имеющих секреторную ткань). Выделяющиеся эфиные масла обычно сразу испаряются.

Роль венчика заключается в привлечении насекомых-опылителей. Кроме того, венчик, отражая часть спектра солнечных лучей, днём предохраняет тычинки и пестики от перегрева, а закрываясь на ночь, создают камеру, препятстующую их охлаждению или повреждению холодной росой.

Тычинки (андроцей)

Большинство ботаников считают, что тычинки являются видоизменёнными микроспорофиллами неких вымерших голосеменных растений.

Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьируется от одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Как правило, число тычинок постоянно для определённого вида. Нередко расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение (по форме или длине тычиночных нитей).

Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенныне связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка разделена на два гнезда — два микроспорангия. Гнёзда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами, затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя — тапетума — служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум и средний слой.

В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. У некоторых растений (лён, аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называются стаминодиями. Часто тычинки функционируют как нектарники (черника, голубика, гвоздичные).

Плодолистики (гинецей)

Внутреннюю часть цветка занимают плодолистики, или карпеллы. Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков называют гинецеем. Пестик — наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод.

Полагают, что плодолистики — это структуры, у которых прослеживается листовая природа происхождения. Однако функционально и морфологически они соответствуют не вегетативным листьям, а листьям, несущим мегаспорангии, то есть мегаспорофиллам. Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоских и открытых возникли вдоль сложенные (кондупликатно) плодолистики, которые затем срослись краями и образовали пестик. Пестик занимает центральную часть цветка. Он состоит из завязи, столбика и рыльца.

Разнообразие цветков

Цикличность цветка

У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки или круги (циклы). Наиболее распространены пяти- и четырёхкруговые, то есть пента- и тетрациклические цветки. Число частей цветка на каждом круге может быть различным. Чаще всего цветки бывают пентациклическими: два круга околоцветника (чашечка и венчик), два круга тычинок (андроцей) и один круг из плодолистиков (гинецей). Такое расположение цветков характерно для лилейных, амариллисовых, гвоздичных, гераниевых. У тетрациклических цветков — обычно развивается два круга околоцветника: один круг андроцея и один круг гинецея (ирисовые, орхидные, крушинные, бересклетовые, норичниковые, губоцветные и др.).

Иногда наблюдается уменьшение числа кругов и членов в них (беспокровные, однополые цветки) или увеличение (особенно у садовых форм). Цветок с увеличенным числом кругов называют махровым. Махровость обычно связана либо с расщеплением лепестков в процессе онтогенеза цветка, либо с превращением в лепестки части тычинок.

В строении цветков проявляются определённые закономерности, в частности правило кратных отношений. Его сущность состоит в том, что в разных кругах цветка имеется одинаковое или кратное количество членов. У большинства однодольных растений наиболее часто встречаются трёхчленные, у двудольных — пятичленные, реже дву- или четырёхчленные (капустные, маковые) цветки. Отступление от этого правила часто наблюдается в круге гинецея, число его членов бывает меньше, чем в остальных кругах.

У большинства покрытосеменных все части цветка расположены на цветоложе в виде концентрических кругов (цветок круговой, циклический). В других случаях (магнолия, купальница, ветреница) они расположены по спирали (цветок спиральный, ациклический). Иногда одни части цветка расположены в кругах, другие по спирали (цветок полукруговой, гемициклический или спироциклический). В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестик — спиральное расположение (лютик), или чашечка — спиральное, а остальные части цветка — циклическое (шиповник). Обычно считают, что эволюционно ациклические цветки архаичнее циклических, то есть они образовались в процессе эволюции раньше последних.

В цветке спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение. Иногда они весьма сложны, особенно среди тычинок. В циклических цветках большей частью отчётливо видно, что члены какого-либо круга чередуются с членами соседних кругов, а не противостоят им. Отсюда выводят правило чередования кругов. Если тычинки расположены в два круга, то наружный круг бывает обычно противочашечным, а члены внутреннего круга противостоят лепесткам. Отступление от этого правила иногда возникает в результате редукции одного из кругов, то есть при переходе от пентациклического к тетрациклическому цветку, сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний круг (бересклетовые).

Симметрия цветка

Одна из характерных черт строения цветка — его симметрия. По особенностям симметрии цветки делятся на актиноморфные, или правильные, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на две равные части (зонтичные, капустные), — и зигоморфные, или неправильные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (бобовые, злаковые).

Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная, канновые).

По аналогии с актиноморфностью, зигоморфностью и асимметричностью цветка в целом говорят и об актиноморфности, зигоморфности и асимметричности венчика.

Для краткого и условного обозначения строения цветков применяют формулы, в которых при помощи буквенных и цифровых обозначений кодируют различные морфологические признаки: пол и симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).
Наиболее полное представление о строении цветка дают диаграммы, которые представляют схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором расположен цветок.

Источник