какую функцию не выполняет корень воздушное питание

Какую функцию не выполняет корень? А) поглошение воды и минеральных веществ B) накопление и запасание питательных веществ

Ответ или решение 2

— поглощение воды и минеральных веществ из почвы;

— накопление и запасание питательных веществ (видоизмененные корни — корнеплоды, корневые клубни);

— участвует в размножении растений (корневые отпрыски у вишни, малины и некоторых других растений — примеры вегетативного размножения с помощью корня).

Корень не участвует в процессе образования органических веществ. Но, есть исключение — воздушные корни некоторых орхидей способны к фотосинтезу.

Корень является важнейшим вегетативным органом растений, на который возложено выполнение большого количества функций, без которых невозможно было бы представить существование растений. Давайте же разберемся с тем, какие из перечисленных функций выполняет корень, а каике являются прерогативой других органов? И еще один момент, который надо рассмотреть — зависит ли выполнение той или иной задачи от того, каким является корень по классификации (основным, боковым или же дополнительным).

Усваивание воды и минеральных веществ

Данная функция является одной из основных и ее выполняют все корни, без исключения. Если же вы присмотритесь повнимательнее к поверхности корня, то увидите, что он густо усеян меленькими волосками белого цвета. Именно благодаря ним происходит усвоение воды и минеральных веществ, которые потом по проводящим путям ксилемы поднимаются вверх, к листьям и стеблю (ко всех надземной части растения).

Накопление питательных веществ, формирование их запаса

Эта функция также возлагается на корень, однако в этом случае его уже и корнем назвать будет сложно — под действием совокупности сложных биохимических процессов он будет трансформироваться в корнеклубень, основная функция которого будет сводиться именно к запасанию питательных веществ, а не к усваиванию воды и минералов из почвы.

Как правило, происходит запасание крахмала.

Обеспечение размножения

Помимо полового размножения, которое осуществляется при помощи плодов, растениям присуще еще и вегетативное — при помощи, как раз таки, корней. В данном случае не происходит обмена генетической информацией — иначе говоря, происходит клонирование материнского организма, что несколько не выгодно в эволюционном плане, однако позволяет в кратчайшие сроки осуществлять растению экспансию близлежащего пространства. Вегетативное размножение осуществляется следующими видами корней:

Синтез органических веществ

Эта функция — прерогатива листьев, где происходит процесс фотосинтеза. В корнях может происходить их накопление, но никак не синтез.

Источник

Bio-Lessons

Образовательный сайт по биологии

Корень — орган минерального питания. Видоизменения корня.

Зеленые растения получают неорганические (минеральные) вещества с помощью корня. Органические вещества синтезируются зелеными растениями самостоятельно, поэтому в готовом виде они их не употребляют как животные. Исключением являются растения-паразиты.

Растворенные в воде вещества, полученные из почвы, а также газы из воздуха, поступают ко всем тканям и органам растения.

Минеральное питание — это поглощение корнями растений необходимых элементов из почвы, их передвижение и усвоение растениями. Большинство веществ, поглощенных корнями, доставляются в побеги растений в виде минеральных растворов. Происходит это благодаря проводящей системе корней. Следовательно, корень — орган минерального питания.

Видоизменения. Устойчивые изменения каких-либо органов растения, которые передаются потомкам, называются видоизменениями. Если происходит видоизменение, орган начинает выполнять какую-то особую функцию. Это помогает растениям извлекать больше пользы и лучше приспосабливаться к окружающей среде. Для корневой системы также характерны видоизменения.

Корнеплоды — это мощные сочные подземные органы некоторых растений. Они образуются в результате накапливания и откладывания в запас различных органических веществ, отчего корень утолщается и видоизменяется. Например, у моркови большую часть корнеплода составляет сильно разросшийся главный корень. Весной растения используют питательные вещества, накопленные в корнеплодах. Почти все они двулетники: в первый год после посева семян образуются розетка листьев и корнеплод, а на второй год цветоносные побеги (рис.1).

Корнеплоды, как и некоторые другие культурные растения, делят на столовые и технические. Столовые сорта (свекла, морковь, редька, редис, брюква, сельдерей и др.) широко используют в пищу, так как они вкусные, сочные, питательные и богаты витаминами. А технические (сахарная свекла) используют как сырье в промышленности (рис.2).

Рис.2 Разнообразие корнеплодов

У растений паразитов, таких как повилика и заразиха (рис.3), развиваются корни-присоски. По форме и цвету они пе похожи па корни других растений. Присоски вначале появляются в виде наростов на кожице побега. Они проникают в ткани растения-хозяина и высасывают питательные вещества. Такие растения-паразиты лишены зеленого пигмента хлорофилла и используют готовые органические соединения. Развитию корней-присосок способствует выделение растениями особых органических кислот, под действием которых растворяется кора растения-хозяина, и паразит легко внедряется в стебель. После этого начинается развитие присосок. Связь с почвой повилике не нужна, она обвивает другие растения. Это является доказательством приспособления растений-паразитов к условиям жизни.

Рис.3 Корни-присоски заразихи и повилики

Корни-опоры — это придаточные корни, встречающиеся у тропических деревьев, которые растут, прижавшись к стволам других деревьев. По мере их развития появляются придаточные корни. Они постепенно удлиняются, достигают почвы, затем сильно утолщаются, приобретая вид стволов (рис.4).

Рис.4 Корни-опоры баньяна

У индийского баньяна корни свешиваются с ветвей, достигают почвы и укореняются. В итоге образуется дерево-роща.

У большинства растений, произрастающих в воде (приливная полоса) или на заболоченных почвах, т. е. в условиях недостаточного обеспечения корней воздухом, формируются надземные дыхательные корни. Такие корни развиваются у деревьев, образующих мангры (растительные сообщества на периодически затопляемых участках). Здесь же можно увидеть и ходульные корни. Эти мощные надземные корни поддерживают стволы деревьев над водой, укрепляют растения в иле и песчаном грунте, а заодно выполняют и функции дыхания.

Питающие воздушные корни располагаются только в воздушной среде и не связаны с почвой. Они служат для поглощения влаги непосредственно из воздуха. Характерны для лиан и многих орхидей (рис.5).

Рис.5 Воздушные корни орхидеи

Корневые клубни. Георгин, батат, ятрышник, чистяк, эремурус откладывают питательные вещества в боковых корнях в запас, поэтому те утолщаются и превращаются в сочные клубни (рис.6).

Рис.6 Корневые клубни

В отличие от корнеплодов (питательные вещества у них откладываются только в главном корне) у корневых клубней утолщаются и становятся сочными все боковые корни. Корневые клубни используются для перезимовки, а также для вегетативного размножения. Высушенные молодые корневые клубни ятрышника, любки двулистной и др. применяют в медицине.

Зеленые растения могут питаться только неорганическими веществами. Минеральное питание — это поглощение корнями растений необходимых элементов из почвы, их передвижение и усвоение растениями. Устойчивые изменения, которые передаются потомкам, называются видоизменениями.
Если происходит видоизменение, орган начинает выполнять какую-то особую функцию.
Корнеплоды — это видоизменения корней некоторых растений, когда главный корень утолщается и в нем запасаются питательные вещества (морковь, свекла). В отличие от корнеплодов у корневых клубней утолщаются и становятся сочными все боковые корни.

Источник

Какую функцию не выполняет корень воздушное питание

1. Закрепляет растение в почве.
2. Поглощает воду с минеральными солями («почвенное питание»).
3. Запасает органические вещества (если утолщается боковой или придаточный корень, то получается корнеклубень у георгина; если утолщается главный корень и нижняя часть стебля, то получается кореплод у свеклы).
4. Образует симбиозы, отдает симбионтам органические вещества (сахар). Получает: от грибов (в микоризе) воду с минеральными солями, от азотфиксирующих бактерий азот.

1. Фотосинтез («воздушное питание»).
2. Транспирация (испарение воды). За счет транспирации листья охлаждаются и присасывают воду из корней («верхний двигатель»).
3. Запас воды и органических веществ (мясистые листья у алоэ – приспособление к засушдивым условиям).
4. Защита (иголки у кактуса).
5. Опора (усики у гороха).

Стебель

1. Опора для всех остальных частей побега.
2. Проведение воды с растворенными в ней веществами.
3. Запас воды и органических веществ (мясистый стебель у кактуса – приспособление к засушливым условиям).
4. Фотосинтез (зеленый стебель у картофеля).

Тесты

660-01. Специализированным органом воздушного питания растения является
А) зелёный лист
Б) корнеплод
В) цветок
Г) плод

660-02. Какую роль играют корни в жизни растения?
А) образуют органические вещества из неорганических
Б) охлаждают растения
В) запасают органические вещества
Г) поглощают углекислый газ и выделяют кислород

660-03. Главной функцией корня является
А) запасание питательных веществ
Б) почвенное питание растений
В) поглощение органических веществ из почвы
Г) окисление органических веществ

660-04. Какова важнейшая роль листа в жизни растения?
А) обеспечивает испарение воды
Б) выполняет опорную функцию
В) используется как защитный орган
Г) поглощает воду и минеральные соли

660-05. При каком условии вода может подниматься в растении вверх?
А) при отсутствии испарения воды
Б) при постоянном испарении воды
В) только в дневное время
Г) только при закрытых устьицах

660-06. Основная роль листьев в жизни растений –
А) дыхание
Б) запасающая
В) фотосинтезирующая
Г) вегетативное размножение

660-07. Испарение воды листьями способствует
А) передвижению минеральных солей в растении
Б) снабжению листьев органическими веществами
В) усвоению углекислого газа хлоропластами
Г) повышению скорости образования органических веществ

660-08. Главной функцией стебля является
А) воздушное питание растений
Б) запасание воды и питательных веществ
В) проведение воды и питательных веществ
Г) испарение воды

660-09. Что из перечисленного ниже является приспособлением к засушливым условиям жизни?
А) широкие листья
Б) множество устьиц
В) мясистые стебли
Г) стелющиеся стебли

660-11. Роль стебля в жизни растения состоит в
А) укреплении растения в почве
Б) образовании органических веществ
В) передвижении веществ по растению
Г) поглощении воды и минеральных солей

660-12. Приспособленность кактусов к засушливым условиям пустыни состоит в том, что у них
А) прекращаются все процессы жизнедеятельности
Б) в стеблях имеются водоносные ткани, в которых они запасают воду
В) устьица расположены на нижней части листа
Г) корни уходят глубоко в почву, поглощают много воды

Источник

Какую из перечисленных функций корни не выполняют : 1) закрепление растения в почве ; 2) всасывание растворов минеральных веществ из почвы ; 3) запасание питательных веществ ; 4) образование питательн?

Какую из перечисленных функций корни не выполняют : 1) закрепление растения в почве ; 2) всасывание растворов минеральных веществ из почвы ; 3) запасание питательных веществ ; 4) образование питательных веществ.

Мне кажется ответ 4)).

4)Образование питательных веществ.

Стебель растения : А)поглощает из почвы воду В)поглощает из воздуха углекислый газ С) проводит растворы питательных веществ Д)запасает питательные вещества Е) все ответы не верны?

Стебель растения : А)поглощает из почвы воду В)поглощает из воздуха углекислый газ С) проводит растворы питательных веществ Д)запасает питательные вещества Е) все ответы не верны.

Всасывание воды и минеральных веществ из почвы, удержание растения в почве, накапливание крахмала?

Всасывание воды и минеральных веществ из почвы, удержание растения в почве, накапливание крахмала.

1. вегетативное размножение

Запасание питательных веществ

Укажите в два столбика функции корня и листа Укрепляет растение в почве Образует питательные вещества Испаряется большое количество воды?

Укажите в два столбика функции корня и листа Укрепляет растение в почве Образует питательные вещества Испаряется большое количество воды.

Поглощает воду и минеральные вещества.

Служит местом запасания питательных веществ.

Какую функцию не выполняет корень?

Какую функцию не выполняет корень?

А) поглошение воды и минеральных веществ B) накопление и запасание питательных веществ C) участвует в образовании органических веществ D) участвует в размножении растений.

Какую функцию не выполняет корень?

Какую функцию не выполняет корень?

А) поглошение воды и минеральных веществ B) накопление и запасание питательных веществ C) участвует в образовании органических веществ D) участвует в размножении растений.

8. Главной функцией корня является 1) запасание питательных веществ 2) почвенное питание растений 3) поглощение органических веществ из почвы 4) окисление органических веществ?

8. Главной функцией корня является 1) запасание питательных веществ 2) почвенное питание растений 3) поглощение органических веществ из почвы 4) окисление органических веществ.

Какие органы растений участвуют и в запасании питательных веществ, и в вегетативном размножении?

Какие органы растений участвуют и в запасании питательных веществ, и в вегетативном размножении?

Какие органы растений участвуют и в запасании питательных веществ, и в вегетативном размножении?

Какие органы растений участвуют и в запасании питательных веществ, и в вегетативном размножении?

С помощью чего растения поглощают питательные вещества почвы?

С помощью чего растения поглощают питательные вещества почвы.

Красная окраска А / АА Белая окраска а / аа Розовая окраска Аа Нормальная форма В / ВВ, Вв Пилорическая форма в / вв P : АаВВ * ааВВ G : АВ, аВ, аВ F : АаВВ и ааВВ Ответ : АаВВ(розовая окраска + нормальная форма) ааВВ(белая окраска + нормальная форма..

Млекопита́ющие(лат. Mammalia)—класспозвоночных животных, основной отличительной особенностью которых является вскармливание детёнышеймолоком[1]. Класс входит вкладуSynapsidomorphaнадклассачетвероногих. По оценкам биологов, известно до 5500 совреме..

Красная Шапочка и Серый волк.

1) они оба из семейства розоцветные 2) потому что они приспособились к нашей среде обитания.

Рыбы ыыыыыыыыыыыыыыыыы, это точно.

Внешнее оплодотворение свойственно рыбам.

Определённого количества влажности.

Помогает при боли в горле.

Источник

Сельское хозяйство | UniversityAgro.ru

Агрономия, земледелие, сельское хозяйство

Home » Агрохимия » Минеральное (корневое) питание растений

Популярные статьи

Приложения для Android

Минеральное (корневое) питание растений

Минеральное (корневое) питание растений — процесс поглощения воды и питательных веществ из почвы корневой системой растения.

История

Теория минерального питания получила подтверждение в 1858 г. в опытах, когда в условиях искусственной питательной среды водной культуры впервые удалось довести растение до полного созревания. Позднее была предложена полная питательная смесь для выращивания растений в песчаных культурах.

О природе поглощения веществ живыми клетками определенные высказывания сделал еще Дютрош в 1837 году. Он считал, что проникновение воды в клетку и растворенных в ней веществ происходит посредством диффузии через пористые цитоплазматические мембраны.

Сакс использовал понятие «накопляющейся диффузии», так как считал, что химические процессы, происходящие в клетке, нарушают равновесие концентраций веществ внутри клеток и окружающем их растворе.

К сторонникам диффузионно-осмотической теории можно отнести Пфеффера, Де Фриза, Майера и других ученых. Согласно этой теории через корневую систему вместе с водой в растения засасываются питательные вещества, а вода постоянно испаряется. Следовательно, поступление питательных веществ находится в прямой зависимости от интенсивности испарения воды растениями. Однако имевшиеся данные о закономерностях поступления веществ не укладывались в рамки представлений диффузионно-осмотической теории.

К.А. Тимирязев также отмечал отсутствие определенной зависимости между поступлением воды и питательных веществ в растения. Он писал, что для питания растения не нуждаются в тех громадных количествах воды, которые они испаряют. Это положение развил в своих работах Д.А. Сабинин. Он показал, что при небольших количествах веществ в питательном растворе они хорошо концентрируются в пасоке растений.

В конце XIX в. Овертон выдвинул липоидную теорию, согласно которой проникновение веществ в клетку происходит благодаря их растворению в липидных компонентах цитоплазменных мембран. Им была отмечена корреляция между скоростью проникновения основных анилиновых красок в клетки растения с их растворимостью в липидах.

Траубе и Руланд предложили ультрафильтрационную теорию, согласно которой проникновение питательных веществ через цитоплазменную оболочку определяется размерами пор и молекул. Дравет установил зависимость проникновения изучаемых кислых красок от размеров их молекул. Но такие факты, как поглощение аминокислот, фитина и других органических веществ с большим размером молекул, предлагаемая теория не могла объяснить.

В начале XX в. Дево была установлена способность растительных клеток быстро связывать катионы из сильно разбавленных растворов, что способствовало развитию адсорбционной теории. Он показал, что связанные катионы благодаря взаимному эквивалентному обмену вытесняются обратно из тканей другими катионами, а интенсивность процесса зависит от концентрации и времени.

Во многих исследованиях Д.А. Сабинина и других ученых прослеживается связь поглощения веществ с активностью жизнедеятельности клеток, показана роль корневой системы в процессе поглощения веществ. Концентрация веществ в пасоке зависит от уровня обеспеченности растений элементами питания, видовых особенностей и возраста растений. Разная физиологическая активность клеток и тканей обуславливает различия в химическом составе и различия в электрических свойствах.

Скорость метаболизма тканей определяет уровень поглощения веществ. Стюардом, Лундегордом, Бюрстремом и другими учеными установлена связь дыхательных процессов в тканях с процессом поглощения ионов минеральных солей. Хогландом и Бройером показано, что увеличение поглощения веществ клетками и тканями растений наблюдается при хорошей аэрации питательного раствора, внесении глюкозы, повышении температуры и иных условиях, способствующих активизации дыхательных процессов.

Д.А. Сабинин доказал связь питания растений с образованием и развитием отдельных органов.

Вышеупомянутые теории имели свое значение в развитии взглядов на процесс поступления веществ в растения. Они, по существу, упрощенно отражают различные стороны поступления элементов питания. Современные представления о поступлении элементов минерального питания включает ряд основных понятий из ранее выдвинутых теорий.

Корень

Корень — специализированная часть растения, выполняющая функции закрепления растения в почве и поглощения питательных веществ: первичное усвоение, включение в метаболизм; распределение и транспорт воды и минеральных веществ. В корне протекают многочисленные биосинтетические процессы и выполняются некоторые специальные функции.

Мощность и характер развития корневой системы растения определяют способность к усвоению питательных веществ, основную часть которых поглощают молодые, растущие участки корня.

Зона роста корня — зона деления, или меристема. В меристеме клетки не дифференцированы на ткани. Выделяются зона растяжения и зона корневых волосков, имеющие развитые элементы ксилемы и флоэмы и эпидермис с корневыми волосками. Наиболее интенсивное поглощение происходит клетками зоны корневых волосков.

Строение корня:1 — флоэма; 2 — ксилема; 3 — зона корневых волосков; 4 — зона растяжения; 5 — зона деления; 6 — корневой чехлик; 7 — апикальная меристема; 8 — первичная кора; 9 — эпиблема с корневыми волосками

Корневая система полевых культур имеет огромную поглощающую поверхность, достигающая максимума, в том числе деятельного, как правило, в период цветения.

Корневые волоски очень сильно увеличивают поглощающую поверхность корня. Принято считать, что зона корневых волосков является зоной поглощения. Однако поглощение элементов питания может происходить на расстоянии 0,5 м вдоль корня и 1 м от кончика корня, то есть там, где корневые волоски отсутствуют.

Рассел и Кларксон показали, что передвижение фосфатов у ячменя из зоны, расположенной далее 40 см от кончика корня, остается таким же, как и в зоне корневых волосков.

Таблица. Изменение площади поверхности корней яровой пшеницы 1

В опыте Кларксона было показано, что корневые волоски не имеют специальных поглотительных свойств. Ячмень, выращенный в водной культуре при сильной аэрацией раствора, не образует на корнях корневые волоски, но поглощение ионов при этом происходит достаточно интенсивно. Вероятно, главная роль корневых волосков — максимальное увеличение поверхности корня для снабжения растений в первую очередь фосфором.

Передвижение фосфора в почве очень медленное, но скорость его поглощения растением высокая. За короткий промежуток времени корни поглощают окружающий их фосфор и увеличивают свою поверхность для поглощения следующих количеств этого элемента. Другие ионы обладают большей подвижностью и для их поглощения корневые волоски имеют меньшее значение. В почве вследствие хемотропизма, корень растет и продвигается в сторону большей концентрации питательных веществ.

В зависимости от биологических особенностей культуры и условий выращивания корневую систему развивается различной мощности. На бедных почвах и в засушливых условиях в поисках пищи и воды растения создают относительно большую массу корней. Применение удобрений уменьшает соотношение массы корней и надземной части растения, но повышает суммарную массу и глубину распространения корневой системы.

Мембрана клеток корня

Мембрана определяет способность клетки корня к избирательному поглощению ионов. На её поверхности протекают реакции обмена веществ и энергии. Контакт клетки с почвенной средой осуществляет посредством цитоплазматической мембраны, или плазмалеммы.

Мембрана клеток состоит из двух слоев фосфолипидов, смыкающихся гидрофобными концами. В определенных участках слоя фосфолипидов встроены молекулы белков-переносчиков. Мозаичная структура цитоплазматической мембраны состоит из положительно и отрицательно заряженных участков, посредством которых происходит адсорбция катионов и анионов из внешней среды (Бергельсон, 1975).

Мозаичная модель клеточной мембраны: а — липиды; б — белки

Фосфолипиды образуют несколько типов жидкокристаллических структур.

Молекулы фосфолипидов состоят из полярных «головок» — гидрофильные группы, и неполярных «хвостов» — длинных углеводородных гидрофобных цепочек. Фосфолипиды плохо растворяются в полярных растворителях (воде) из-за наличия неполярных «хвостов» и в неполярной среде (масле) из-за полярных «головок». Мономолекулярный слой на границе раздела создает ограничение проницаемости веществ (Бергельсон, 1975).

Структура липидных агрегатов: а — гелеобразная; б — ламераллярная (слоистая); в — цилиндры липидов в воде; г — цилиндры воды в липидной фазе

Примером молекулы фосфолипидов является фосфатидилхолин.

Толщина двухслойной мембраны составляет 10-12 нм. Наличие в липидной мицелле мембраны заряженных «головок» создает разность потенциалов на границе раздела между липидом и водой, благодаря чему положительные ионы притягиваются к поверхности мембраны, а отрицательные — отталкиваются.

Из белков мембран построены поры и стенки каналов в мембране. В цитоплазматической мембране происходит вовлечение поглощенных ионов в реакции обмена веществ. Часть белков мембраны обладает ферментной активностью. Мембранные белки в виде белковых глобул имеют гидрофобный якорь, за счет которого молекулы способна взаимодействовать с липидами. Белки могут быть связаны с полярными головками липидов мембраны посредством мостиков, образуемые катионами двухвалентных металлов.

Мономолекулярный слой липидов и мицеллы в масле и воде

Белковая глобула перемещается в жидком бислое мембраны. Молекулы растворенного вещества непрерывно движутся в растворе.

Если мембрана разделяет два раствора с разными концентрации, то в зависимости от ее проницаемости в результате диффузии будет проходить растворитель или растворенное вещество и произойдет выравнивание концентрации. В начале этого процесс происходит перемещение чистого вещества через мембрану (I), а затем устанавливается динамическое равновесие (Кларксон, 1978).

На рисунке ниже показано, как вначале происходит чистое перемещение молекул воды (светлые кружки) в камеру А, так как мембрана непроницаема для растворенного вещества. После достижения стационарного состояния (II) устанавливается определенная разность уровней раствора между камерами А и В. Величина разности уровней пропорциональна начальной разности концентрации растворенного вещества (осмотическому потенциалу), (Кларксон, 1978).

Способ крепления отрицательно заряженных белков и полярных головок мембранных липидов через мостики, образуемые ионами двухвалентных металлов

Распределение молекул растворенного вещества в результате диффузии через проницаемую мембрану. [Sa] и [Sb] — концентрации растворенного вещества в камерах А и В. Черные кружки — молекулы растворенного вещества, светлые кружки — молекулы воды

Движение молекул воды через полупроницаемую мембрану, разделяющую две камеры, первоначально заполненные растворенным веществом (черные кружки) в разной концентрации

Прохождение питательных веществ через мембраны клеток корня по механизму пассивного транспорта возможен при наличии в мембранах гидрофильных отверстий (пор). Неспецифический пассивный транспорт ионов и молекул происходит за счет диффузии через поры мембраны для гидрофильных веществ, тогда как для нейтральных молекул — путем растворения проникающего вещества в мембране (для веществ, растворимых в маслах).

Согласно расчетам, площадь пор в мембране составляет не более 0,1% от ее поверхности.

В случае электрически заряженных части, процесс прохождения через мембрану зависит от разности концентрации и электрического потенциала.

Корневое питание растений

В настоящее время достаточно хорошо определены состав, количество и формы соединений, в виде которых минеральные вещества поступают в растения. Эти сведения были получены благодаря многочисленным опытам выращивания растений в водных и песчаных культурах и на гидропонике, где на питательных смесях из минеральных солей получают рекордно высокие урожаи.

Растения могут использовать для питания и органические соединения, например, аминокислоты, органические кислоты, сахара, сахарофосфаты. Азот аминокислот в растениях подвергается дезаминированию, а высвобождающийся аммиак включается в процессы азотного питания.

К концу XX столетия изучение процесса минерального питания стали изучаться не только в условиях дефицита того или иного питательного вещества, но и при повышенном обеспечении. Это связано с необходимостью определения условий минерального питания, при которых достигаются потенциальные возможности продуктивности растения.

Таблица. Основные формы потребления элементов питания растениями (Кидин, 2008) 2

От функции различных частей корня зависит ряд характеристик агротехнических приемов: глубина обработки почвы и внесения удобрений. Так, у корня зерновых культур имеется три основные зоны:

В полевых условиях основное значение в питании растений принадлежит зоне корневых волосков, также называемой поглощающей зоной.

С помощью меченого углерода 14 С установлено, что углекислый газ из корней в листья переносится за 10-15 мин. Скорость передвижения продуктов фотосинтеза из листьев в корневую систему составляет 40-100 см/ч. Скорость переноса питательных веществ, в том числе внесенных с удобрениями, от корня к частям растения еще выше. Так, при погружении корней ячменя в раствор, содержащий меченый фосфор 32 Р, его появление в листьях отмечалось через 5 мин, из корней четырнадцатидневной кукурузы он поступал в листья через 2 мин. Аналогичные результаты наблюдалась в опытах с другими культурами.

Скорость поглощения питательных веществ изменяется с возрастом корня. Например, по мере старения растений кукурузы с 20 до 80 дней скорость поглощения азота, фосфора, калия, кальция и магния уменьшается в десятки раз.

Основные вопросы и разделы физиологии минерального питания растений (по А.Н. Павлову)

Изучение функции зародышевых и узловых корней позволило определить важную роль узла кущения в распределении воды и минеральных веществ. Узел кущения состоит из рыхлой пористой паренхимной ткани, которая способствует легкому перемещению питательных веществ. Корни узла кущения характеризуются высокой поглотительной способностью и играют значительную роль в питании растений, чем первичные (зародышевые). Особенно их роль возрастает в период кущения, сопровождающееся усиленным ветвлением узловых корней.

Поглощение питательных веществ в зависимости от характера затрачиваемой энергии может быть активным и пассивным.

Активное поглощение происходит с затратой метаболической энергии. Пассивное поглощение происходит за счет энергии тепловой диффузии или солнечной энергии.

Во всех передвижениях и превращениях питательных веществ играет роль белковая плазма клетки, имеющая двойную природу — базоидную и ацидоидную. В белковой плазме ацидоидная и базоидная части расположены мозаично, таким образом что при передвижении питательных веществ от клетки к клетке происходят постепенный обмен и взаимодействие катионов и анионов с положительно заряженными (базоидными) и отрицательно заряженными (ацидоидными) частями белковых молекул плазмы.

Активное поглощение и передвижение ионов происходит по системе, включающей протопласты клеток, связанных между собой плазмодесмами. В случае пассивного поглощения ионы, достигая поверхности корня посредством массового перетока или диффузии попадают в свободное пространство корня и с транспирационным током перемещаются по растению. Клетки растений имеют рыхлые целлюлозные оболочки, соединяющиеся между собой и образующие непрерывную систему — апопласт. По этой системе за счет транспирации воды листьями происходит передвижение растворенных в ней веществ.

Ионы в свободном пространстве могут передвигаются также посредством диффузии — от зоны с большей концентрацией к меньшей. Процесс относительно медленный, например, краска флуоресцеин диффундирует за 1 ч на 5 мм, за 24 ч — на 25 мм, а за год — на 50 см. По этой причине значение диффузии в передвижении растворимых веществ не имеет существенного значения.

Круговорот веществ и метаболическая роль корней

Ионы при контакте с корнем адсорбируются клеточными стенками. Процесс адсорбции носит обменный характер. Большая интенсивность обмена, скорость поступления и передвижения веществ объясняется адсорбционным обменом между корневой системой и почвенными коллоидами, а также почвенным раствором.

Благодаря хорошо развитым корневым волоскам, которые густой сетью опутывают почву и ее коллоидные частицы, создается огромная площадь контакты между корневой системой и почвой, что и обуславливает эффективность адсорбции питательных веществ. Так, количество корневых волосков, время жизни которых составляет нескольких суток, достигает у корня кукурузы 425 на 1 мм 2 поверхности корня, в среднем для большинства культур — 200-500.

Появляющийся углекислый газ, реагируя с водой, образует углекислоту:

На поверхности корневого волоска катионы и анионы взаимодействуют с базоидной (основной) и ацидоидной (кислотной) частями плазмы клетки и включаются в процесс переноса в растении.

Более тесный контакт корневой системы с почвенным поглощающим комплексом способствует интенсификации процессов поглощения. Наилучшие условия питания создаются при достаточном количестве ионов в почвенном растворе и в адсорбционно-связанном состоянии.

Адсорбционное поглощение питательных веществ характеризуется емкостью поглощения катионов и анионов корневых волосков, так же как и у почвенных коллоидов. Величина емкости поглощения корней зависит от вида растений, условий питания и других факторов. Так, емкость поглощения катионов на 100 г сухого вещества корней для бобовых культур составляет 40-60 ммоль, картофеля и томатов — 35-38 ммоль, злаков — 9-29 ммоль.

Емкость катионного поглощения корней возрастает при азотном питании, что, по-видимому, связано с синтезом белковых веществ. Значительная часть емкости катионного поглощения приходится на ионы водорода (Н + ).

Основным барьером для поглощения ионов является поверхностная мембрана, или плазмалемма. Способность растений поглощать или обмениваться ионами с внешней средой зависит от свойств мембран.

Попытки воздействовать на корневые мембраны для регуляции поступления ионов в корни имеют определенное значение в управлении питанием растений. В этом отношении представляют интерес мембранно-активные соединения, которые воздействуют на ионный транспорт в растениях. К ним относятся валиномицин, грамицидин (антибиотики), 2,4-динитрофенол, диметилсульфоксид. Последний наиболее перспективен, так как обладает более мягким действием, увеличивая проводимость сульфолипидного слоя мембран.

Обработка в условиях полевого опыта растений сахарной свеклы 2,5-5%-м водным раствором диметилсульфоксида приводила к усилению поглощения и передвижения нитратов и фосфатов в растениях, способствовала повышению использования питательных веществ почвы и удобрений, активировала рост и повышала урожай корнеплодов на 30-60 ц/га, увеличивала сбор сахара на 5-10 ц/га.

Механизмы переноса питательных веществ к корням растений

Поглощение питательных веществ — сложный физико-химический и метаболический процесс, включающий:

Диффузия имеет значение при перемещении растворимых питательных веществ в почве к корням. Обменная адсорбция — при поступлении питательных веществ в растение через корневую систему. Поступившие питательные вещества взаимодействуют с протоплазмой клетки метаболическим или неметаболическим путем.

Метаболическое поглощение и перемещение питательных веществ зависят от аэробного дыхания, температуры и аэрации почвы.

Неметаболическое, или пассивное, поглощение может быть не связано с жизнедеятельностью растений, поэтому мало зависит от температуры и других условий жизни растения. Примером неметаболического поглощения является пиноцитоз, то есть захват части питательного раствора, при котором клетки молодых корней поглощают ионы и капли раствора.

Выделяют три механизма подачи питательных веществ к поверхности корня:

В процессе питания значение имеют не только наружные стенки клеток ризодермы, но слизневой слой, покрывающий поверхность корня. Муцыгель — слой слизи вокруг корневых волосков и молодых частей корня, участвующий в процессе контактного обмена.

Различные питательные ионы участвуют в механизмах переноса неодинаково. Например, фосфор и калий доставляются к корням преимущественно диффузией, а кальций и магний — посредством массового потока.

Массовый поток приобретает важное значение при высокой концентрации нитратов в почвенном растворе (около 10 моль/л). При низких концентрациях нитрата преобладает процесс диффузии.

Концентрация нитратов в прикорневом слое почвы в 3-4 раза выше, чем в почве внекорневого слоя, что особенно заметно при высоких дозах азота — до 120 кг/га. Такое повышение концентрации нитратов в почве, прилегающей к корню, объясняется тем, что нитраты перемещаются к корню за счет массового потока, однако скорость поглощения воды корнями выше, чем скорость поглощения нитратов, что и приводит к накоплению нитратов в прикорневой зоне.

Клеточные оболочки составляют основную часть апопластического компартмента тканей, по которым происходит передвижение веществ. Прежде чем ионы будут поглощены плазмалеммой и вовлечены в симпласт, они должны пройти через свободное пространство апопласта корневых клеток.

Корневой перехват

Корневой перехват — процесса захвата питательных веществ корнем при его росте в почве и соприкосновении с питательными веществами. Доля корневого перехвата в питании при объеме корневой системы в почве на глубине 15 см не превышает 0,5-2% от общего объема почвы.

Роль корневого перехвата увеличивается при содержании в почве питательных веществ в больших количествах по сравнению с потребностями растения.

Массовый поток

Массовый поток — процесс переноса питательных веществ в почве с почвенным раствором. Так как корни растений поглощают воду, тем самым создается движение почвенного раствора в толще почвы к корням, а вместе с ним и питательных веществ.

В зависимости от вида растения и погодных условий интенсивность массового потока может сильно меняться, но как правило она находится в пределах от 1 до 10 см 3 воды на 1 см 2 корневой поверхности в секунду.

Диффузия

Чтобы корень мог поглотить ион нитрата, он должен находиться от него на расстоянии не более 1 см, а для фосфата — не более 0,1 см. В то же время корни однолетних растений часто размещены друг от друга в среднем на расстоянии 0,5 см.

Теория поступления питательных веществ

Обмен веществ между растением и окружающей средой происходит через поверхностно расположенные клетки корневой системы и надземных органов. Клеточные стенки растений легкопроницаемы, так как радиус ионов минеральных веществ составляет 0,4-0,6 нм, а средний радиус каналов в клеточной стенке 5-20 нм. Однако если бы клеточные стенки были бы единственным барьером между корнем растения и наружным питательным раствором, то происходило бы выравнивание концентрации веществ за счет диффузии. Но в растительных организмах питательные вещества находятся в более высоких концентрациях, чем в наружном питательном растворе. Поступление отдельных веществ и их концентрирование происходит различно и не соответствуют соотношению концентраций в питательном растворе. Это объясняется наличием плазмалеммы, которая предотвращает потерю веществ и одновременно обеспечивая проникновение воды и питательных веществ.

Поступление веществ против градиента концентрации связано с затратами энергии.

Существует ряд теорий поступления веществ в клетку. Транспорт минеральных солей в клетку обеспечивается двумя механизмами — пассивным током веществ по электрохимическому градиенту и их активным переносом в направлении против электрохимического градиента.

Электрохимический градиент — распределение ионов минеральных солей между клеткой и внешней средой под действием разности электрических потенциалов и разности концентраций. Передвижение ионов по электрохимическому градиенту — пассивно, а против него — активно.

Соотношение механизмов транспорта минеральных солей изменяется в онтогенезе растений и зависит от ряда условий. Например, пассивное поступление ионов преобладает при высоких концентрациях солей во внешней среде, которое складывается в условиях засоления или при локальном внесении удобрений.

Свободное пространство. Ионы проходят через клеточную мембрнау к плазмалемме в результате процесса диффузии или вместе с водным раствором.

Диффузия — передвижение молекул газов, жидкостей или растворенного вещества в направлении градиента концентраций и зависит от разности концентраций и площади, через которую происходит переток вещества и ионов.

Свободное пространство — часть общего объема тканей корневой системы, в которую поступают ионы и из которой выделяются вследствие диффузии. На долю свободного пространства приходится около 4-6% общего объема корня. Свободное пространство локализовано в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок вне протопласта снаружи от плазмалеммы.

Свободное пространство делится на водное пространство, из которого ионы переходят посредством диффузии в воду, и доннановское пространство, из которого ионы за счет обмена выделяются в солевой раствор. Оболочка клеток корня состоит из рыхлого поверхностного слоя с системой пор или каналов диаметром около 20 нм. По отношению к внешнему раствору клетки корня заряжены отрицательно. Стенки пор или каналов свободного пространства, несущие отрицательный заряд, притягивают и удерживают катионы и отталкивают анионы. В центральной части такого канала концентрация катионов равна концентрации в наружном растворе. Данная часть относится к водному пространству.

Обменное, или доннановское, пространство располагается ближе к клеточным стенкам. Здесь происходит концентрирование катионов вследствие отрицательного заряда стенок.

Процесс поступления веществ в свободное пространство происходит быстро с повышением концентрации в соответствии с кривой насыщения. Процесс характеризуется слабой избирательностью, при действии ингибиторов или пониженных температурах его величина остается постоянной. Процесс обратим.

Отрицательный заряд мембраны связан с отрицательно заряженными карбоксильными группами протопектина и плазмалемма, строенные в клеточные стенки. На этой стадии поглощения имеет значение обменная адсорбция. Например, корень, выдержанный в растворе ионов кальция и перенесенный в раствор, содержащий ионы калия, теряет адсорбированный кальций в результате обменной адсорбции.

Сеть межклетников, имеющаяся в растительной ткани, обеспечивает дополнительный транспорт. Рыхлые целлюлозные оболочки клеток создают массу микроучастков для адсорбции и пассивного тока веществ по ткани.

Вещества, поступившие в свободное пространство вследствие диффузии, могут подвергаться первичной обменной адсорбции. При этом они могут вытесняться из свободного пространства в наружный раствор или во внутреннюю часть клетки. Процесс адсорбции заключается в связывании клеточными оболочками ионов минеральных солей и удерживании их силами электростатического притяжения.

Ход поглощения иона (с радиоактивной меткой) после переноса корней из чистой воды в раствор соли:а — нормальный ход (неметаболическое + метаболическое поглощение); в — при 0 °С или в присутствии ингибиторов дыхания (только неметаболическое дыхание); а’ — метаболическое дыхание

Следовательно, свободное пространство является участком питательной среды и одновременно зоной поглощения. Дальше в зависимости от напряженности и типа обмена веществ происходит избирательное поглощение. Поступление элементов питания в свободное пространство правильнее рассматривать, как первый подготовительный этап поглощения.

Целлюлозные оболочки клеток растения объединены между собой системой сосудов, называемой апопластом. В результате транспирации листьев и тока воды, в корнях происходит засасывание воды и минеральных солей в межклеточные пространства. Чтобы достигнуть сосудов ксилемы для транспорта в наземные органы, питательные вещества должны преодолеть существенно расстояние в радиальном направлении поперек корня. Этот путь движения ионов по апопласту прерывается поясками Каспари — водонепроницаемыми участками, в которых межклеточные стенки содержат суберин — вещество, не пропускающее водные растворы. Однако часть ионов поступает в проводящие сосуды через внеклеточные пути — «пропускные клетки».

В растущем кончике корня эндодерма пояски Каспари не успевают образоваться, поэтому ионы могут проникать по внеклеточному пути. Следует отметить, что лишь небольшое количество ионов поступает в растение по апопластическому пути, а его роль в балансе питательных элементов в нормальных условиях жизни, вероятно, незначительна.

После преодоления ионами клеточной мембраны (плазмалеммы), дальнейшее их передвижение происходит по единой системе клеток — симпласту — от клетки к клетке за счет протопластов, связанных мостиками через плазмодесмы, обеспечивающие контакт плазмалемм клеток. Механизм плазмодесмы позволяет регулировать скорость транспорта веществ по симпластическому пути, которая составляет 2-4 см/ч.

Теория переносчиков и ионные насосы

Питательные вещества поступают в корень в виде ионов с обязательным их переносом через плазмалемму клетки. Этот переход может быть пассивным, то есть по электрохимическому градиенту, и активным — против электрохимического градиента. Последний — механизм активного транспорта ионов через фосфолипидную мембрану — имеет наибольшее значение.

Согласно теории переносчиков ион преодолевает мембрану в виде комплекса с молекулой переносчика. На внутренней стороне мембраны комплекс диссоциирует и освобождает ион внутри клетки. Перенос ионов осуществляется с помощью переносчиков различного типа.

Движущей силой транспорта с участием переносчика является химический градиент концентраций веществ в случае пассивного переноса и электрохимический потенциал. В этом случае процесс называется облегченной диффузией. Функционирование системы с облегченной диффузией приводит к выравниванию градиентов и установлению равновесия в системе.

При облегченной диффузии вещества передвигаются по градиенту концентрации с высокой скоростью.

У грибов, водорослей и бактерий в качестве переносчиков могут быть некоторые антибиотики, например, валиномицин, в состав молекулы которого входят 6 карбонильных групп. Комплекс валиномицина с калием сильногидрофобный и легкорастворимый в углеводородной части мембраны. Поэтому валиномицин сильно повышает проницаемость мембран для калия, образуя в них «калиевую дырку».

Ионная проницаемость фосфолипидных мембран увеличивается под действием некоторых антибиотиков, вырабатываемых бактериями и грибами, например грамицидин и нистатин.

Транспорт веществ внутрь клеток корня стимулируется тем, что в цитоплазме ионы вовлекаются в биосинтетические процессы, вследствие чего концентрация ионов внутри клеток снижается.

Установлены две системы переноса ионов. Первая система характеризуется более высокой избирательной способностью и задействуется в естественных условиях при низкой внешней концентрации ионов менее 1 ммоля. Повышение концентрации ионов во внешнем растворе приводит к насыщение первой системы и задействует вторую, менее селективную.

Первая система локализована в плазмалемме, вторая — возможно, в плазмалемме, но, вероятнее, в тонопласте.

Зависимость поглощения К+ корнями ячменя от концентрации раствора. Ход кривой указывает на два различных механизма переноса (по Эпштейну)

В качестве переносчиков могут быть белковые глобулы диаметром, превышающим толщину клеточной мембраны. В этом случае движения глобулы вокруг своей оси обеспечивают перенос ионов с наружной стороны во внутреннюю. Примером такого переноса является ионный насос, представленный транспортной калиево-натриевой АТФазой. АТФазы называются так, потому что способны расщеплять молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Освобождаемая энергия используется для транспорта веществ, а транспортная АТФаза обратимо фосфорилируется. Молекулярная масса транспортной АТФазы 200 000-700 000. Одновременно с фосфорилированием и дефосфорилированием транспортной АТФазы происходит связывание и освобождение иона и одновременно конформационные изменения молекулы АТФазы, позволяющие переносить ион внутрь клетки.

Гипотетический механизм электронейтрального ионообменного насоса, позволяющего осуществить перенос ионов против электрохимического градиента:А — активация; Б — переориентация; В — релаксация; о — наружная среда; i — внутренняя среда

Ионный насос — активный транспорт ионов в клетки за счет АТФаз. В его задачу входит поддержание внутри клетки постоянного ионного состава.

Транспорт веществ против электрохимического градиента требует постоянного поступления энергии. Потребность в энергии объясняет зависимость поглощения питательных веществ от метаболических процессов дыхания и фотосинтеза, в ходе которых образуются макроэргические соединения.

Скорость транспорта ионов за счет переносчиков определяется скоростью их оборота, зависящая в свою очередь от температуры, содержания кислорода, присутствия ингибитора, числом связывающих мест переносчика, занятостью активных участков.

Теория переносчиков позволила объяснить избирательность поглощения, взаимодействие ионов и ингибирование процесса. Теория предполагает наличие контрольного механизма, регулирующего поступление веществ в клетку по принципу обратной связи. Согласно данным Питмана, максимальное содержание ионов в клетках корня составляет 80-90 мг-экв/г сырой массы. Для различных растений эта величина не зависит от концентрации ионов в растворе и достигается при поглощении из 10 мМ раствора за 10-15 ч, из 1 мМ раствора — за 20 ч и из 0,1 мМ раствора — за 36 ч.

Транспорт некоторых веществ через мембрану может осуществляться при помощи низкомолекулярных жирорастворимых переносчиков. Переносчик, захватив ион, проникает через фосфолипидную мембрану, и освобождает ион внутри клетки. Транспорт веществ внутрь клетки через мембраны может происходить через поры в плазмалемме. Такие поры, могут существовать как временно, так и постоянно. Их диаметр, предположительно равен 0,5-0,8 нм. Для сравнения: диаметр гидратированного иона калия — 0,34 нм.

Установлено наличие в растительных клетках единичных каналов, ответственных за перенос ионов кальция.

Перенос веществ через гидрофильные каналы или поры может идти по избирательности каналов. Перенос по эстафетному механизму — прохождение веществ через мембрану, при котором ион или молекула последовательно передаются от одного переносчика к другому. При этом молекулы переносчика встраиваются в мембране последовательно и передают по эстафете ионы или молекулы. Если переносчик движется с переносимыми ионами, то механизм переноса называют челночным.

Симпорт и антипорт

Ионы водорода выкачиваются из клетки через протонную помпу, которая выкачивая протоны из клетки, создает концентрационный и электрический градиенты.

При этом внутри клетки происходит подщелачивание, в результате которого переносчик может транспортировать обратно в клетку под действием электрохимического градиента, как протоны обратно, так и другие анионы. Такой механизм переноса называют симпортом. Противоположный процесс — выкачивание из клетки протона Н + и доставка внутрь клетки для сохранения электронейтральности иона с тем же зарядом, называется антипорт. Термины симпорт и антипорт предложены Митчелом.

Происходит подщелачивание цитоплазмы, что мешает выкачке протона и работе протонного насоса, при этом одновременно подщелачивание способствует поступлению фосфора.

Самой высокой скоростью прохождения воды через мембраны обладают молекулы воды.

Пиноцитоз

Многие клетки могут поглощать твердые частицы и капли из окружающей среды. В случае поглощения твердых частиц явление называется фагоцитозом, а при поглощении капель жидкостей — пиноцитозом.

За счет пиноцитоза может происходить поступление веществ в растения. Вначале процесса поглощаемые частицы адсорбируются на клеточной мембране, затем мембрана втягивается внутрь; её края в месте втягивания смыкаются. Таким образом, образуется пиноцитарный пузырек, который отрывается от наружной мембраны и мигрирует внутрь клетки.

Возможны два механизма пиноцитоза.

В случае первого механизма (А) мембрана втягивается внутрь клетки и образует узкий канал. От конца канала отшнуровываются пузырьки с захваченным веществом.

В случае второго механизма (Б-Ж) участок мембраны, на котором адсорбировались микромолекулы (В), втягивается внутрь (Г). В месте втягивания края мембраны смыкаются (Д), а образовавшийся пиноцитарный пузырек отрывается от клеточной мембраны (Е). В толще клеточной мембраны пузырек разрушается ферментами (Ж), а захваченные частицы попадают в цитоплазму. Процесс образования пузырька и отрыв его от наружной мембраны связан с энергетическими затратами, которые обеспечиваются АТФ.

Два возможных механизма пиноцитоза:А — первый механизм; Б-Ж — второй механизм

Пиноцитарный пузырек разрушается от соприкосновения с лизосомой, которая содержит гидролитические ферменты, расщепляющие макромолекулы.

Явление пиноцитоза инициируется определенными участками мембраны соответствующими веществами. Возможен обратный пиноцитоз, то есть процесс, выноса из клетки вещества наружу.

Молекулы или ионы, поступающие из наружного раствора независимо от способа переноса через плазмалемму, практически не вступают в реакции обмена на уровне плазмалеммы. После поступления во внутреннее пространство клетки они могут:

Воздействие корневой системы растений на почву

Корни растений воздействуют на почву посредством выделения во внешнюю среду органические и минеральные вещества, например, сахаров, органических кислот, азотсодержащих органических соединений, витаминов, ферментов и др. Эти выделения служат питательной средой для почвенных микроорганизмов. В свою очередь в процессе жизнедеятельности микроорганизмы способствуют мобилизации питательных веществ почвы, повышая их доступность, снабжают растения физиологически активными веществами (ауксинами, витаминами, антибиотиками). Такая форма воздействия корневой системы на почву косвенная.

Прямое воздействие заключается в способности растений влиять на труднодоступные формы питательных веществ (фосфор). Еще Д.Н. Прянишников доказал способность гречихи, люпина, горчицы использовать фосфор трехзамещенных фосфатов или естественных фосфоритов, которая связана с кислотностью корневых выделений. Так, кислотность раствор, окружающего корневые волоски люпина, составляет 4-5, клевера — 7-8.

Синтетическая способность корней

На протяжении многих лет считалось, что только в листьях возможно образование сложных органических соединений. Однако благодаря методу меченых атомов было установлено, что в корнях также протекают активные синтетические процессы.

«Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни, что растение — это лист».

Согласно многочисленным исследованиям, корневая система выполняет не только функции поглощения, накопления и передачи питательных веществ, но функцию синтеза органических веществ. При изучение пасоки корней растений в ней обнаружены: аминокислоты, олигопептиды, сахара и ростовые вещества. Из нижних, отмирающих листьев в корни происходит отток ассимилянтов в форме сахарозы, которая используется корнем для метаболизма, роста и поддержания зрелых, функционирующих клеток в физиологически активном состоянии; для синтеза веществ, выделяемых корнем во внешнюю среду и веществ, поступающих в надземные органы.

Большой вклад в изучение физиологии корневой системы и её свойств внес Д.А. Сабинин. Он одним из первых выдвинул предположение о синтетической способности корневой системы. В 1940 г. он предложил концепцию о превращениях веществ при их прохождении через корень. Эта концепция была в дальнейшем развита до положения о синтетической деятельности корня. Основные положения этой концепции:

Одними из основных ростовых веществ, обнаруживаемых в пасоке, являются цитокинины, способствующие интенсивному метаболизму листьев и задерживающие их старение. Синтезируются цитокинины преимущественно в корне и частично в листьях.

Другими ростовыми веществами, синтезируемыми корнем являются гиббереллины, необходимые для роста стебля. Остановка роста надземных органов при удалении корней связано не только с ухудшением поступления питательных веществ, но и с прекращением синтеза цитокининов и гиббереллинов.

Ф.В. Турчин в 1965 г. с помощью стабильного изотопа азота 15 N установил, что практически весь поглощенный корневой системой аммонийный ( 15 NH₄ + ) и значительная часть нитратного ( 15 NO₃ — ) азота находится в пасоке корня в виде азотсодержащих органических соединений. В корнях различных сельскохозяйственных культур синтезируется около 18 аминокислот.

Исследования с использованием меченых атомов фосфора ( 32 Р), серы и другими элементами показали, что в корнях растений анион фосфорной кислоты (Н₂РO₄ — ) включается в состав органических соединений посредством эфирных связей, а поглощаемый сульфат-ион (SO₄ 2- ) восстанавливается и включается в серосодержащие аминокислоты: цистин, цистеин и метионин.

Синтетическая способность корневой системы была доказана академиком А.А. Шмуком в 1941 г. совместно с сотрудниками. Они установили, что никотин в растениях табака синтезируется в корневой системе, а не в листьях. Если привить табак на томат, то в листьях табака никотина практически не обнаруживается, и, наоборот, в листьях томата привитого на табак, накапливается до 3-4% никотина.

На корневые выделения растения используют относительно небольшие количества ассимилятов. Так, из корней бобов выделяется 0,5-0,7% углерода, поступившего в листья в форме углекислого газа.

Синтетическая деятельность листа и корня растений тесно взаимосвязана.

Открытие синтетической способности корневой системы — одно из крупных достижений науки в XX столетии в области физиологии корневого питания растений.

Источник