Основные компоненты растительной и животной клетки — ядро и цитоплазма. Они тесно связаны, однако строение и функции отличаются. Цитоплазма эукариот и прокариот сходна по строению и функциям: стабилизирует клетку, придает форму, обеспечивает взаимодействие ядра, плазматической мембраны и органелл.
Цитоплазма заполняет пространство между плазматической мембраной и ядром клетки (рис. 1). Термин введен в науку Э. Страсбургером, который предложил так называть клеточное вещество без ядра и пластид. Цитоплазма — субстрат для протекания многочисленных химических реакций синтеза и распада веществ. В этой части клетки происходит биосинтез белка.
В цитоплазме расположены:
Органеллы — постоянные части, «органы» клетки, выполняющие разнообразные функции. Если клеточные органеллы удалить с помощью центрифугирования, то остается гелеобразный раствор, получивший названия «цитозоль», «гиалоплазма». Включения — непостоянные компоненты клетки, выполняющие преимущественно запасающую или выделительную функцию.
Характеристика химического состава
Консистенция цитоплазмы похожа на желе: более вязкое ближе к плазматической мембране, жидкое — внутри. В составе преобладают вода, небольшие молекулы и макромолекулы, органические и неорганические ионы. Содержание воды достигает 70–90%. На молекулы биополимеров (белков, жиров, углеводов), минеральных солей, ионов приходится 10–20% состава гиалоплазмы. Также присутствуют витамины, ферменты, запасные вещества.
Среди органических веществ больше присутствует аминокислот, из неорганических — ионы калия, натрия. Молекулы веществ хранятся в гиалоплазме и транспортируются в части клетки, где протекают биохимические реакции. Состав цитоплазмы меняется с возрастом клетки, с изменением физиологического состояния.
Структура цитоплазмы
Цитоплазма — внутренняя среда клетки, объединяющая структурные компоненты. Состоит из органелл и цитозоля — «основного вещества» или матрикса (рис. 2). Жидкая фаза цитозоля — коллоидный раствор белковых, минеральных и других веществ. Твердая фаза представлена цитоплазматическим скелетом. Это система трубочек и нитей, постоянно меняющаяся структура, которая создается и разрушается в зависимости от процессов в клетке.
Основу цитоскелета составляют:
Стенки микротрубочек образованы свернутыми нитями белка тубулина. Сбор белковых молекул для микротрубочек происходит в клеточном центре. Прочные белковые нити образуют опорную основу цитоплазмы. Они противодействуют растяжению и сжатию клетки, поддерживают определенное положение органелл в пространстве. Микротрубочки выполняют опорную и транспортную функцию, так как участвуют в переносе различных веществ.
Микрофиламенты состоят из молекул глобулярного белка актина. Это нити, присутствующие в цитоплазме всех эукариот. Микрофиламенты чаще располагаются вблизи плазматической мембраны, участвуют в изменении ее формы, появлении углублений и выростов. Это особенно важно для пино- и фагоцитоза.
Промежуточные филаменты образованы белками, имеют средний диаметр 10 нм (больше диаметра микрофиламентов). Нитевидные структуры тоньше, чем микротрубочки в 2–2,5 раза. Промежуточные филаменты участвуют в создании цитоскелета и движении цитоплазмы.
Функции
Цитоплазма объединяет клеточные органеллы, является субстратом для протекания биохимических реакций и транспорта химических соединений (рис. 3). Коллоидный раствор облегчает взаимодействие между всеми компонентами клетки. Цитоскелет в виде белковых трубочек и нитей выполняет роль опоры.
Функции цитоплазмы и значение
Функция
Значение
Тургор
Создает тургорное (внутреннее) давление при осмосе (односторонней диффузии) воды, поступающей в клетку. За счет плотной оболочки клеток растений и грибов тургор выше, чем в животной клетке.
Транспорт
Осуществляет транспорт веществ из внешней среды в клетку и обратно. Связывает деятельность органелл.
Клеточный гемостаз
Поддерживает постоянство внутренней среды клетки, придает форму, является вместилищем органелл.
Запас веществ
Запасает и хранит вещества в виде клеточных включений.
Цитоплазма осуществляет химическое взаимодействие и транспорт веществ внутри клетки. Еще одна функция — хранение и перемещение молекул АТФ. В цитоплазме запасаются молекулы крахмала, капли липидов.
Деление цитоплазмы
Цитокинез — деление цитоплазмы в клетке после завершения деления ядра. Цитокинез в растительной клетке происходит за счет формирования клеточной перегородки. В животной клетке возникает перетяжка. В результате образуются две дочерние клетки. Цитокинез происходит и в митозе, и в мейозе.
Движение цитоплазмы
Цитоплазма постоянно движется. Цитоскелет стабилизирует содержимое и, одновременно, перемещает органеллы внутри клетки с помощью белковых микротрубочек и нитей. С цитоплазматическим потоком перемещаются хромосомы и включения.
Примеры в клетках растений и животных
Есть отличия в строении цитоплазмы прокариот и эукариот. В клетках доядерных организмов наследственный материал расположен в цитоплазме. В клетках растений и животных в строении и функциях цитоплазмы больше общих признаков, чем отличий.
Сравнение клеток эукариот
Клетки растений
Клетки животных
В цитоплазме растительной клетки микротрубочек больше, чем микрофиламентов, в животной клетке наоборот. В растительной клетке есть пластиды, вакуоли, целлюлозная клеточная оболочка, в животной клетке нет таких структур (рис. 4).
Пластиды — мембранные органеллы клетки, окрашенные в зеленый, оранжевый цвета, либо бесцветные. Вакуоли в растительной клетке нужны для накопления жидкого клеточного сока или других веществ. В клетках зрелого арбуза большая вакуоль оттесняет ядро и цитоплазму к плазматической мембране.
Цитоплазма — внутреннее полужидкое содержимое клетки, вместилище органелл и веществ. Состоит из цитозоля и опорных структур. Цитоплазма постоянно движется, способна изменять вязкость, поддерживает взаимосвязь между компонентами клетки.
Особенности строения цитоплазмы: определение и основные функции
Особенности строения цитоплазмы
Цитоплазма клетки
Разберемся с особенностями строения и основными функциями цитоплазмы.
Цитоплазма и ядро — внутреннее содержимое клетки.
Что такое цитоплазма?
Цитоплазма — это центральная, если смотреть на объем, часть клетки.
Цитоплазма клетки представляет собой отдаленную от внешней среды при помощи клеточной оболочки внутреннюю полужидкую (коллоидную) среду клетки. Это и есть цитоплазма.
Это полужидкая среда клетки, в которой расположено ядро, а также все органеллы мембранного и немембранного строения.
Растворимое содержимое цитоплазмы, которое называется цитозоль, заполняет все пространство между органоидами в клетке. Цитоплазма отличается тем, что может быть в различных агрегатных состояниях, в том числе редким, в виде золя, и вязким — в виде геля.
Что касается химического состава цитоплазмы, то он достаточно непростой. Цитоплазма состоит из полужидкой слизистой бесцветной массы. Физико-химическое свойства цитоплазмы и строение отличаются сложностью. Это так называемый биологический коллоид.
Полностью заполнены цитоплазмой все животные клетки и очень молодые растительные клетки. При дифференциации в растительных клетках происходит образование мелких вакуолей. Когда они сливаются, то образуют центральную вакуоль, в результате чего цитоплазма отходит к оболочке и выстилает ее сплошным слоем.
Перечисленные вещества образуют коллоидный раствор — он не смешивается с водой или вакуолярным содержимым.
Из чего состоит цитоплазма?
В состав цитоплазмы включены:
Гиалоплазма в цитоплазме является коллоидной бесцветной клеточной структурой. В состав гиалоплазмы входят РНК, растворимые белки, полисахариды, липиды, а также клеточные структуры, расположенные определенные образом. Среди последних — мембраны, органеллы, различные включения.
Под цитоскелетом или внутриклеточным скелетом понимают систему белковых образований, микротрубочек и микронитей, основная функция которых в клетке — опорная. Они принимают участие в изменении формы клетки, в движении клетки, гарантируют ферментам определенное расположение в клетке.
Органеллы являются стабильными клеточными структурами, за которыми закреплены определенные функции. Они отвечают за все процессы, происходящие в клетке: дыхание, питание, движение, синтез органических соединений, их перемещение, а также сохранение и передачу генетической информации.
Органеллы эукариот бывают:
К временным структурам клетки относятся включения — это запасные соединения и конечные продукты обмена веществ. Среди них — капли жира, кристаллы солей, зерна крахмала и гликогена.
Функции цитоплазмы
Какие функции выполняет цитоплазма? Цитоплазма в клетке выполняет различные функции.
Функции цитоплазмы определяются, в том числе, ее содержимым. Это содержимое может двигаться, в результате чего органоиды размещаются наиболее оптимально, а биохимические реакции и выделение продуктов обмена протекают лучше.
Еще одна функция цитоплазмы заключается в том, что, благодаря ее движению, происходит основное передвижение клеток в пространстве. Это характерно для простейших (амеб).
Разнообразные внешние образования клетки появились благодаря цитоплазме. К таким образованиям относятся реснички, жгутики, выросты поверхности. К основным функциям образований цитоплазмы в клетке относятся обеспечение движения и способствование тому, чтобы клетки соединялись в ткани.
Цитоплазма по строению и функциям — это матрикс для всех клеточных элементов. Строение цитоплазмы такое, что она обеспечивает взаимодействие всех клеточных структур. В цитоплазме как растительной клетки, так и животной, происходят различные химические реакции. Особенности строения цитоплазмы таковы, что по ней происходит перемещение веществ в клетке, и из одной клетки в другую.
Чтобы понять, что такое цитоплазма, нужно разобраться, какие функции цитоплазма выполняет в клетке.
Значение цитоплазмы определяется тем, какие функции цитоплазма выполняет в клетке.
Размеры клетки широко варьируют от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса). У всех клеток, независимо от их формы, размеров, функциональной нагрузки обнаруживается сходное строение (рис. 3.13).
Снаружи клетка одета мембраной. Внутренняя часть клетки содержит многочисленные органоиды – структурные образования клетки, выполняющие определенные функции жизнедеятельности клетки.
1. Оболочка. Присутствует только у растительных клеток. Состоит из волокон целлюлозы. Функции оболочки: защита клетки от внешних повреждений, придает стабильную форму клетки, эластичность растительным тканям.
Повреждение наружной оболочки приводит к гибели клетки (цитолиз).
2. Мембрана. Тончайшая структура (75 Ǻ), состоит из двойного слоя молекул липидов и одного слоя белков. Такая структура обеспечивает уникальную эластичность и прочность мембране
участие в обмене веществ. Эта функция связана с избирательной проницаемостью в клетку определенных веществ и выведение из нее продуктов обмена. В процессе питания в клетку могут проникать определенные растворы веществ (пиноцитоз) и твердые частицы (фагоцитоз).
Явление фагоцитоза – поглощение клеткой твердых частиц – впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза.
Пиноцитоз – поглощение клеткой растворов – состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой.
3. Цитоплазма – внутренняя среда клетки. Представляет собой гелеобразную жидкость (коллоидная система), состоит на 80 % из воды, в которой растворены белки, липиды, углеводы, неорганические вещества. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении (циклоз).
транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки;
буферность цитоплазмы (постоянство физико-химических свойств) обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности;
поддержание тургора (упругость) клетки;
все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы.
4. Ядро – обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых – смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком – кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином – ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения (но содержащие разные ДНК!) образуют пары, зрительно воспринимаемые как одно целое (рис. 3.14).
Рис. 3.14. Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления
Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом – чётное. Поэтому, его часто обозначают 2n, где n – количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Например, у голубей n = 40 (80 хромосом), у мухи n = 6 (12 хромосом), у собаки n = 39 (78 хромосом), у аскариды n = 1 (2 хромосомы). У человека n = 23 (46 хромосом). Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше. Поэтому набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным. Клетки, не являющиеся половыми называются соматическими. Иногда клетки с гаплоидным набором хромосом называют гаплоидными клетками, а с диплоидным набором хромосом – диплоидными клетками.
При слиянии двух родительских гаплоидных половых клеток образуется диплоидная клетка, дающая начало новому организму с набором генов отца и матери
Совокупность всех хромосом ядра (а значит и генов) клетки называется генотип. Именно генотип определяет все внешние и внутренние признаки конкретного организма.
В соматических клетках 44 Х-образные хромосомы (22 пары) у женщин и мужчин идентичны (сходны по строению), их называют аутосомами. А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ – у женщин и ХY – у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами.
В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х – у яйцеклетки и Х или Y – у сперматозоидов. Поэтому при слиянии половых клеток и образовании пар хромосом, 23-я пара будет ( <ХY>или <ХХ>) определять пол будущего ребенка.
Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный (2n), однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом (рис. 16). Она становится тетраплоидной.
– хранение генетической информации;
– контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др.
4а. Ядрышко – структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка – формирование рибосом.
Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК (именуется хромосома), в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот.
5. Рибосомы – самые мелкие органоиды клетки. Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре.
Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка.
6. Эндоплазматическая сеть. Представляет собой каналы и полости, ограниченные мембраной. Различают две разновидности ЭПС: гранулярная ЭПС и агранулярная ЭПС. Гранулярная ЭПС морфологически отличается от агранулярной наличием на ее поверхности многочисленных рибосом (на агранулярной ЭПС рибосомы отсутствуют).
Функции эндоплазматической сети:
– участие в синтезе органических веществ: на гранулярной ЭПС синтезируются белки, на агранулярной – липиды и углеводы;
– транспортировка продуктов синтеза ко всем частям клетки.
Несложно уяснить, что гранулярная ЭПС характерна для клеток, синтезирующих белки (например клетки желез внутренней секреции), агранулярная ЭПС характерна для клеток-производителей углеводов и липидов (например клетки жировой ткани).
7. Митохондрии – крупные органоиды, состоящие из двойного слоя мембран: наружная – гладкая, внутренняя образует многочисленные гребнеобразные складки – кристы. Внутри митохондрии заполнены жидкостью (матрикс).
Функции митохондрий: основная функция митохондрий – обеспечение клетки энергией. Этот процесс происходит за счет синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (рис. 3.15), в которой фрагмент
Рис. 3.15. Структурная формула аденозинфосфорных кислот. Для аденозинтрифосфорной кислоты n = 3, для аденозиндифосфорной кислоты n = 2, для аденозинмонофосфорной кислоты n = 1
При взаимодействии молекулы аденозинтрифосфорной кислоты с водой отщепляется один остаток фосфорной кислоты, в результате чего образуется аденозиндифосфорная кислота – АДФ и выделяется огромное количество энергии:
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 10 000 калорий.
Впоследствии от АДФ может отщепляться еще один остаток фосфорной кислоты, образуя АМФ – аденозинмонофосфорную кислоту.
АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 10 000 калорий[37].
Освободившаяся энергия используется для жизнедеятельности клетки (КПД процесса превышает 80 %!).
Наряду с распадом АТФ и выделением энергии в клетке постоянно происходит синтез АТФ и накопление энергии (обратные реакции).
Количество митохондрий в клетке зависит от потребности последней в энергии. Так, в клетках кожи человека находится в среднем 5–6 митохондрий, в клетках мышц – до 1000, в клетках печени – до 2500!
8. Комплекс Гольджи. Итальянский ученый Гольджи обнаружил и описал структуру клетки, напоминающую стопки мембран, цистерны, пузырьки и трубочки. Расположена эта система чаще всего возле ядра.
Функции комплекса Гольджи: в полостях комплекса накапливаются всевозможные продукты обмена клетки, которые по каким-либо причинам не вывелись наружу. В последствии эти продукты могут быть использованы клеткой для процессов жизнедеятельности. Из пузырьков и цистерночек комплекса Гольджи в растительных клетках образуются вакуоли, заполненные клеточным соком.
9. Лизосомы – мелкие органоиды. Представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Внутри лизосомы заполнены пищеварительными ферментами (обнаружено 12 ферментов), которые расщепляют и переваривают крупные макромолекулы (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты).
Функции лизосом: растворение и переваривание макромолекул. Лизосомы участвуют в фагоцитозе. Понятно, что основная функция по перевариванию поступающих в клетку частиц принадлежит лизосомам.
10. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. Форма напоминает двояковыпуклую линзу. Структура пластид напоминает таковую у митохондрий: двойной слой мембраны. Наружная – гладкая, внутренняя образует складки, называемые тилакоидами. На тилакоидах происходит основной жизненно важный для всех зеленых растений процесс – фотосинтез:
Пластиды бывают трех типов:
1) Хлоропласты – зеленые пластиды. Их цвет обусловлен наличием хлорофилла. Хлорофилл – основное вещество хлоропластов (имеет зеленый цвет). Только благодаря хлорофиллу возможен процесс фотосинтеза (см. раздел 4.2). Хлоропласты придают зеленый цвет растительным организмам.
2) Хромопласты – пластиды, имеющие различные окраски: от ярко-желтого до пурпурно-багряного. Наличие различных пигментов окрашивают плоды, цветки и осенние листья растений в соответствующие цвета. Этот факт особенно важен для привлечения насекомых к цветкам, как природный индикатор созревания плодов и др.
3) Лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых происходит накопление запасных питательных веществ (например, крахмала).
Некоторые виды пластид могут переходить друг в друга: например, переход хлоропластов в хромопласты: созревание томатов, яблок, вишни, и т. д.; изменение окраски листьев в осенний период времени. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты: позеленение картофеля на свету. Это доказывает общность происхождения пластид.
11. Клеточные включения. Вакуоли. Это непостоянные и необязательные составляющие клетки. Они могут появляться и исчезать в течение всей жизни клетки. К ним относятся капли жира, зерна крахмала и гликогена, кристаллы щавелево-кислого кальция и др. Жидкие продукты обмена называются клеточным соком и накапливаются они в вакуолях. В клеточном соке растворены сахара, минеральные соли, пигменты и т. д. Чем старше клетка, тем больше клеточного сока накапливает клетка. Молодые клетки практически не содержат вакуолей.
Помимо перечисленного некоторые специализированные клетки обладают специальными органоидами. К ним относятся:
– реснички и жгутики, представляющие собой выросты мембраны клетки, осуществляющие движения клетки. Они имеются у одноклеточных организмов и многоклеточных (кишечный эпителий, сперматозоиды, эпителий дыхательных путей);
– миофибриллы – тонкие нити мышечных клеток, участвующие в сокращении мышц;
– нейрофибриллы – органоиды, характерные для нервных клеток и участвующие в проведении нервных импульсов. Кроме того, в состав клеток входят центриоли – две (иногда более) цилиндрические структуры диаметром около 0,1 мкм и длиной 0,3 мкм. Место расположения центриолей в период между делениями клетки считается серединой клеточного центра. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).
Следует иметь в виду, что, хотя животные и растительные клетки имеют много общего, но между ними существуют и серьёзные различия (табл. 3.1).
Более общая классификация клеток представлена на рис. 3.16.
Одно из основных отличий бактерий от архей, состоит в химическом составе мембраны. Бактерии отделены от внешней среды двойным слоем липидов (жиров и жироподобных веществ). Мембраны архей состоят из терпеновых спиртов.
Цитоплазма (cytoplasma; греческий kytos вместилище, здесь — клетка + plasma вылепленное, оформленное) — внеядерная часть клетки, отграниченная от окружающей среды плазматической мембраной. Содержимое клетки вместе с ядром называется протоплазмой.
Термин «цитоплазма» предложен Страсбургером (E. Strasburger) в 1882 году.
В цитоплазме происходит ряд важных метаболических процессов, поддерживающих жизнеспособность и функционирование клетки: поглощение из окружающей клетку среды ионов и различных метаболитов, их транспорт, использование основных биол. соединений в процессах синтеза белков и продуктов небелковой природы, образовании энергии, пищеварении и др. Эти сложные метаболические превращения обеспечиваются соответствующей структурной организацией цитоплазмы (см. Клетка).
В цитоплазме выделяют три основных структурно-функциональных компонента: гиалоплазму, органоиды и включения. Гиалоплазма (цитозоль, или матрикс цитоплазмы) — жидкая коллоидная внутренняя среда клетки, не имеющая мембранных структур и рибосом. Она состоит из воды, глобулярных и фибриллярных белков, различных ферментов, аминокислот, сахаров, жирных кислот, нуклеотидов, АТФ и др. (см. Внутриклеточная жидкость). Химический состав и физико-химические свойства гиалоплазмы определяют морфофункциональное состояние многих структурных компонентов клетки и ее осмотические свойства. В гиалоплазме обнаружена трехмерная сеть микротрабекул, особенно хорошо выраженная по периферии клетки в кортикальном слое цитоплазмы. Эта сеть состоит из фибрилл толщиной 2—3 нм, образующих тонковолокнистый поддерживающий каркас, который объединяет все структуры цитоплазмы. В точках пересечения трабекул располагаются полисомы. Кроме каркасной функции, такая сеть может обеспечивать упорядоченную организацию ферментов.
Органоиды цитоплазмы подразделяются на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды представляют собой замкнутые полости (вакуоли, цистерны, плоские мешочки), содержимое которых отделено от гиалоплазмы липопротеидными мембранами. Разграничивая цитоплазмы на множество изолированных отсеков, или компартментов, мембраны обеспечивают точную локализацию обменных процессов в отдельных органоидах. С их помощью координируется взаимодействие органоидов и эффективность работы ферментных систем, создаются условия для структурнофункциональной целостности цитоплазмы и регуляции ее метаболизма. Различают одномембранные и двумембранные органоиды. К одномембранным относят плазматическую мембрану, гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум (см.), комплекс Гольджи (см. Гольджи комплекс), лизосомы (см.), пероксисомы и др. Плазматическая мембрана, или плазмолемма, ограничивает клетку снаружи и выполняет барьерную, транспортную и рецепторную функции. Остальные одномембранные органоиды участвуют в синтезе белковых и небелковых продуктов, обеспечивают их созревание, транспорт внутри клетки, дальнейшее использование их клеткой или выведение секреторных продуктов за пределы клетки. Эти органоиды морфологически и функционально взаимосвязаны и взаимозависимы; они образуют в цитоплазме единую вакуолярную систему (см. Клетка). Двумембранные органоиды (митохондрии и пластиды) представляют собой сложно устроенные структуры, внутренняя среда которых изолирована от гиалоплазмы двумя мембранами — внешней и внутренней. Они содержат комплексы ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях, сопровождающихся трансформацией энергии и образованием АТФ, имеют нуклеиновые к-ты и собственную систему синтеза белка, обладают частичной генетической автономностью (см. Митохондрии).
Немембранные органоиды цитоплазмы включают фибриллярные структуры и рибосомы (см.). К фибриллярным структурам относятся микрофиламенты, микрофибриллы и микротрубочки. Микрофиламенты — тонкие (толщиной 4—5 нм) нити сократительных белков (актина, миозина и др.), локализованные в разных участках цитоплазмы многих типов клеток, преимущественно в кортикальном слое, в псевдоподиях подвижных клеток, микроворсинках. Они образуют пучки или рыхлую сеть. Актиновые микрофиламенты легко полимеризуются и деполимеризуются, образуют комплексы с другими сократительными белками (миозином, тропомиозином, актинином), обеспечивая тем самым двигательные реакции клеток. Микрофиламенты могут выполнять и каркасную функцию. Микрофибриллы, или промежуточные фибриллы (толщиной около 10 нм), образуют пучки и располагаются как по периферии клетки, так и в ее центральной части вокруг ядра. В различных типах клеток микрофибриллы построены из разных белков — кератинов, виментина, десмина и др., способных к сополимеризации (см.); эти структуры выполняют опорно-скелетную функцию. Микротрубочки — полые длинные неветвящиеся цилиндры толщиной в среднем около 20 нм. В цитоплазме интерфазных клеток они находятся в виде отдельных элементов, радиально расходящихся от клеточного центра, в митозе (см.) образуют временные структуры (веретено деления). Кроме того, они входят в состав постоянных органоидов — центриолей (см. Клетка), базальных телец (см. Тельца базальные), ресничек и жгутиков. Микротрубочки состоят из белков тубулинов, сопутствующих белков и гуанозиндифосфата. Они являются динамичными структурами, способными к сборке и разборке, выполняют опорноскелетную функцию и участвуют в двигательных реакциях клетки.
Помимо органоидов, в цитоплазме некоторых типов клеток имеются непостоянные компоненты — включения. Они представляют собой особую форму депонирования углеводов и липидов соответственно в виде гликогена и жировых капель.
Соотношение различных структурных компонентов в цитоплазме разных типов клеток многоклеточных организмов неодинаково и отражает степень и направленность морфофункциональной специализации клеток.
Находясь под контролем ядра (например, контроль и обеспечение синтеза белка), цитоплазмы в свою очередь, осуществляет сложные регуляторные воздействия на функцию ядерного аппарата (например, поступление из цитоплазмы в ядро ферментов нуклеинового обмена, белков-регуляторов, ионов и других метаболитов).
При действии повреждающих факторов, а также при нарушении обмена веществ все структурно-функциональные компоненты цитоплазмы подвергаются патологическими изменениям. Самой характерной реакцией клеток на повреждения является потеря способности к гранулообразованию при окраске витальными красителями. Большинство повреждающих факторов вызывает нарушение функции цитоплазматических органоидов и их деструкцию, наиболее часто сопровождающиеся набуханием с последующей фрагментацией на отдельные пузырьки элементов эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи, набуханием или конденсацией митохондрий, распадом полисом, активацией лизосом, изменением проницаемости плазматической мембраны с образованием на ее поверхности выростов в виде пузырей, распадом элементов скелета клетки и др. При этом независимо от типа клеток или природы повреждающего фактора морфофункциональные проявления патологических изменений каждой цитоплазматической структуры имеют специфический характер. Нарушения регуляции обменных процессов (дистрофии) приводят к отложению в цитоплазме различных клеток белковых и жировых включений, гликогена, пигментов и других соединений.
В зависимости от характера патологического фактора, его интенсивности и длительности воздействия реакция отдельных поврежденных органоидов цитоплазмы различна. При обратимых изменениях органоиды восстанавливаются и клетка сохраняет свою жизнеспособность. Необратимые изменения органоидов приводят к гибели всей клетки.
Библиогр.: Де Робертис Э., Новинский В. и Саэс Ф. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; 3аварзин А. А. и Харазова А. Д. Основы общей цитологии, Л., 1982; Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология, пер. с нем., т. 1—3, М., 1982; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 1, М., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, М., 1984; Grundlagen der Cytologie, hrsg. v. G. С. Hirsch u. a., Jena, 1974.