Что включает в себя бактериальная клетка
Что включает в себя бактериальная клетка
Один из основных признаков прокариотической клетки — отсутствие внутреннего разделения, обеспечиваемого элементарными мембранами. По сути, единственная мембранная система прокариотической клетки — ЦПМ, входящая в состав клеточной оболочки, часто сложно устроенная и проникающая поперечными складками глубоко в цитоплазму. В составе любой стабильной бактериальной клетки выделяют условные компартменты — поверхностные структуры, клеточную оболочку и цитоплазму.
Поверхностные структуры бактерий
Основные поверхностные структуры бактериальной клетки — капсула, жгутики и микроворсинки. Их наличие — относительно стабильный признак, используемый для идентификации бактерий.
Капсула бактерий
Клеточную оболочку многих бактерий окружает слой аморфного, сильно обводнённого вещества. Этот покров выполняет важные функции: делает оболочку клетки (состоящей из клеточной стенки и ЦПМ) более плотной и прочной, предохраняет бактерии от воздействия бактерицидных факторов, обеспечивает адгезию на различных субстратах, может содержать запасы питательных веществ.
Организация капсул бактерий. Основную роль в организации капсул бактерий играет ЦПМ. Выделяют микрокапсулы (выявляемые только при электронной микроскопии в виде слоя мукополисахаридных микрофибрилл) и макрокапсулы (обнаруживают при световой микроскопии). У некоторых бактерий полимеры клеточной оболочки, выделяемые наружу, свободно располагаются вокруг неё, образуя слизистый слой. Капсулированные бактерии могут превращаться в бескапсульные варианты и, поскольку первые образуют мукоидные или гладкие (S), а бескапсульные — шероховатые (R) колонии, это явление известно как S- и R-диссоциация. Капсула и слизистый слой не препятствуют поступлению и выходу различных веществ из бактериальной клетки, а также плохо удерживают красители.
Окраска капсул бактерий. Для облегчения микроскопирования капсулы можно сделать видимыми, проведя негативную окраску мазка по Бурри-Гинсу или Хиссу либо с помощью реакции набухания по Нойфельду (см. ниже).
Состав капсул бактерий. В состав большинства бактериальных капсул входят сложные полисахарид ды. Капсулы также могут содержать соединения азота (например, у пневмококков капсула состоит из полисахаридов, глюкозамина и глюкуроновой кислоты), но могут и не содержать азот (например, капсулы лейконостоков состоят из декстрана, левулана, фруктозана и других полимеризованных моносахаров). Капсулы некоторых болезнетворных бактерий (например, Bacillus anthracis) формируют полисахариды и полипептиды, образованные мономерами D-глутаминовой кислоты. Поскольку D-аминокислоты устойчивы к воздействию протеаз, такая капсула лучше защищает бактерию от ферментативных воздействий фагоцитов.
Антигенные свойства капсул бактерий. Капсульные Аг (К-Аг) многих патогенных бактерий проявляют выраженные иммуногенные свойства (например, вакцины против пневмококковых и менингококковых инфекций готовят из материала капсулы). Связывание AT с капсулой изменяет её светопреломляющие характеристики, вызывая кажущееся набухание капсулы, видимое при соответствующих условиях освещения под микроскопом и известное как реакция Нойфельда.
Что включает в себя бактериальная клетка
Жёсткая бактериальная клеточная стенка придаёт микроорганизмам определённую форму, а также служит механическим барьером, предохраняющим клетку от воздействия факторов окружающей среды. Клеточная стенка грамположительных бактерий состоит из толстого слоя пептидогликана и клеточной мембраны, в то время как у грамотрицательных микроорганизмов — из трёх слоев: внутренней, внешней мембраны и тонкого слоя пептидогликана.
Клеточная стенка микобактерий также содержит большое количество липидных веществ, некоторые из которых обладают иммунореактивностью.
По форме бактерии подразделяют на кокки (округлой формы), бациллы (палочковидной формы) и коккобациллы (промежуточная форма). Кроме того, различают изогнутые и спиралевидные бактерии. Наиболее важные структурные компоненты бактериальной клетки:
• капсула — слизистое аморфное образование, состоящее из полисахаридов и защищающее клетку от фагоцитоза и высыхания;
• липополисахариды — мощные стимуляторы выброса цитокинов, защищающие грамотрицательные бактерии от цитолитических компонентов комплемента;
• фимбрии (пили) — тонкие нитевидные белковые органеллы, участвующие в адгезии (прикрепление к клеткам организма хозяина) и расселении микроорганизмов (факторы колонизации). Например, фимбрии (Р-фимбрии) уропатогенных штаммов Escherichia coli избирательно связываются с маннозными рецепторами эпителия мочеточников.
Антигены фимбрии часто обладают иммуногенностью, индивидуальной для каждого штамма (например, Neisseria gonorrhoeae), чем можно объяснить возникновение рецидивирующих инфекций;
• жгутики — органы движения бактерий, позволяющие микроорганизмам передвигаться в поисках источников питания и проникать через слизистые оболочки организма хозяина. Жгутики (один или несколько) могут располагаться на полюсах (полярное расположение) или по всей поверхности (перитрихи) бактериальной клетки. У некоторых видов (например, у определённых штаммов Treponema) жгутики закреплены внутри клеточной стенки;
• слизь — полисахаридная субстанция, секретируемая некоторыми бактериями и предохраняющая их от воздействия антибиотиков и иммунной системы хозяина;
• споры — метаболически неактивные формы бактерий, образующиеся в неблагоприятных условиях и позволяющие микроорганизмам долгое время выдерживать воздействие механических, температурных и химических факторов окружающей среды (до наступления благоприятных условий).
Бактерий относят к прокариотам, так как они не имеют ядра и содержат только одну хромосому. Процессы спирализации и суперспирализации ДНК микроорганизмов катализирует ДНК-гираза, что позволяет хранить большой объём хромосомного материала.
Рибосомы микроорганизмов отличаются от рибосом эукариотов, что делает их мишенями для антибактериальных препаратов. Более того, бактерии имеют дополнительную ДНК, содержащуюся в плазмидах. Кроме того, в них часто заключена генетическая информация о факторах патогенности.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Бактерии
Строение бактерий
Спешу сообщить, что на данный момент установлено однозначно: мезосомы это складки цитоплазматический мембраны, образующиеся только лишь при подготовке бактерий к электронной микроскопии (это артефакты, в живой бактерии их нет).
В состоянии споры бактерии очень устойчивы к изменениям температуры, механическим и химическим факторам. При изменении условий среды на благоприятные, бактерии покидают спору и приступают к размножению.
Энергетический обмен бактерий
Бактерии получают энергию за счет окисления веществ. Существуют аэробные бактерии, живущие в воздушной среде, и анаэробные бактерии, которые могут жить только в условиях отсутствия кислорода.
Получают энергию бактерии путем хемо- или фотосинтеза. Среди хемосинтезирующих бактерий можно встретить нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии.
Важно заметить, что клубеньковые бактерии (азотфиксирующие) не осуществляют хемосинтез: клубеньковые бактерии относятся к гетеротрофам.
Среди фотосинтезирующих бактерий особое место принадлежит цианобактериями (сине-зеленым водорослям). Благодаря им сотни миллионов лет назад возник кислород, а с ним и озоновый слой: появилась жизнь на поверхность земли и аэробный тип дыхания (поглощение кислорода), которым мы сейчас с вами пользуемся 🙂
Биотехнология
Бактерии используются для получения антибиотиков (тетрациклина, стрептомицина, грамицидина), широко применяемых в медицине. Бактерии также применяют в пищевой промышленности, где их используют для получения молочнокислых продуктов, алкогольных напитков.
Классификация бактерий по форме
При микроскопии становятся заметны явные отличия форм бактерий.
Размножение бактерий
В ходе бинарного деления бактерия делится на две дочерние клетки, являющиеся генетическими копиями материнской. Деление в среднем происходит раз в 20 минут, популяция бактерий растет в геометрической прогрессии.
Бактериальные инфекции
Многие патогенные бактерии приводят к развитию тяжелых заболеваний у человека. На настоящий момент при бактериальных инфекциях применяются антибиотики, дающие хороший эффект.
От некоторых болезней: дифтерия, коклюш и т.д. разработаны вакцины, дающие стойкий пожизненный иммунитет. После вакцинации образуются антитела к возбудителю, вследствие чего организм становится защищен от подобных инфекций: при встрече с возбудителем человек не заболевает, или переносит болезнь в легкой форме.
К бактериальным инфекциям относятся: чума, дифтерия, туберкулез, коклюш, гонорея, сифилис, тиф, столбняк, брюшной тиф, сальмонеллез, дизентерия, холера. Ниже вы можете видеть возбудителей данных заболеваний и место их локализации в организме.
При проведении медицинских процедур локального кварцевания (облучения УФ отдельных участков) тела следует надевать защитные очки для избежания ожога сетчатки глаза. При кварцевании помещений следует покинуть их по той же причине.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА
Строение бактериальной клетки
Автор статьи Лукьянова А.А.
Бактериальная клетка в целом устроена достаточно просто. Она отделена от внешней среды цитоплазматической мембраной и заполнена цитоплазмой, в которой располагается зона нуклеоида, включающая кольцевую молекулу ДНК, с которой может «свисать» транскрибируемая мРНК, к которой, в свою очередь прикреплены рибосомы, синтезирующие на ее матрице белок одновременно с процессом синтеза самой матрицы. Одновременно ДНК может быть связана с белками, осуществляющими ее репликацию и репарацию. Рибосомы бактерий меньше эукариотических и имеют конэфициент седиментации 70S. Они, как и эукариотические образованы двумя субъединицами – малой (30S), в состав которой входит 16S рРНК и большую – 50S, включающую молекулы 23S и 5S рРНК.
На фотографии, полученной с помощью трансмиссионной микроскопии (рис.1), отчетливо видна светлая зона, в которой находится генетический аппарат и происходят процессы транскрипции и трансляции. Рибосомы видны как мелкие зернистые включения.
Рисунок 1. Микрофотография бактериальной клетки
Чаще всего в бактериальной клетке геном представлен только одной молекулой ДНК, которая замкнута в кольцо, однако есть и исключения. У некоторых бактерий молекул ДНК может быть несколько. Например, Deinococus radiodurans, бактерия, известная своей феноменальной устойчивостью к радиации и способная спокойно выдерживать дозу радиации в 2 000 раз превышающую летальную дозу для человека, имеет две копии своей геномной ДНК. Известны бактерии, имеющие три или четыре копии. У некоторых видов ДНК может быть не замкнула в кольцо, а некоторые Agrobacterium содержат одну кольцевую и одну линейную ДНК.
Помимо нуклеоида, генетический материал может быть представлен в клетке в виде дополнительных маленьких кольцевых молекул ДНК – плазмид. Плазмиды реплицируются независимо от нуклеоида и зачастую содержат полезные для клетки гены, дающие клетке, например, устойчивость к антибиотикам способность к усвоению новых субстратов[1], способность к конъюгации и многое другое. Плазмиды могут передаваться как от материнской клетке к дочерней, так и путем горизонтального переноса быть переданы от одной клетке другой.
Бактериальная клетка чаще всего окружена не только мембраной, но и клеточной стенкой, причем по типу устройства клеточной стенки бактерий делят на две группы – грамположительные и грамотрицательные[2].
Клеточная стенка бактерий образована пептидогликаном – муреином. На молекулярном уровне муреиновый слой представляет собой сеть, образованную молекулами N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, сшитыех между собой в длинные цепи β-1-4-гликозидными связями, соседние цепи, в свою очередь соединяются поперечными пептидными мостиками (Рис.2). Так получается одна большая сеть, окружающая клетку.
Рисунок 2. Схема строения муреина
Грамположительные бактерии имеют толстую клеточную стенку, располагающуюся поверх мембраны. Муреин поперечно прошит еще одним типом молекул – тейхоевыми и липотейхоевыми (если они соединены с липидами мембраны) кислотами. Считается, что эти молекулы придают клеточной стенке эластичность при поперечном сжатии и растяжении, действуя как пружины. Поскольку слой муреина толстый, он легко окрашивается по методу Грама: клетки выглядят ярко-фиолетовыми, поскольку краситель (генциановый или метиловый фиолетовый) застревает в слое клеточной стенки.
У грамотрицательных бактерий слой муреина очень тонкий (исключение составляют цианобактерии), поэтому при окрашивании по Граму фиолетовый краситель вымывается, а клетки окрашиваются в цвет второго красителя (рис. 3).
Клеточная стенка грамотрицательных бактерий покрыта сверху еще одной, внешней, мембраной, прикрепленной к пептидокликану липопротеинами. Пространство между цитоплазматической мембраной и внешней мембраной называется периплазмой. Внешняя мембрана содержит липополипротеины, липополисахариды (ЛПС), а также белки, образующие гидрофильные поры. Компоненты внешней мембраны зачастую отвечают за взаимодействие клетки со внешней средой. Она содержит антигены, рецепторы фагов, молекулы, участвующие в конъюгации и др.
Поскольку у грамположительных и грамотрицательных клеток различается строение покровов (Рис. 4, сверху), отличается и аппарат, заякоривающий жгутик в клеточных покровах (Рис.4, снизу).
Жгутик грамположительных бактерий закрепляется в мембране двумя белковыми кольцами (S-кольцо и M-кольцо) и приводится в движение системой белков, которые, потребляя энергию, заставляют нить крутиться. У грамотрицательных бактерий в дополнение к этой конструкции есть еще два кольца, дополнительно фиксирующие жгутик во внешней мембране и клеточной стенке.
Сам по себе жгутик у бактерий состоит из белка флагеллина, субъединицы которого соединяются в спираль, имеющую внутри полость и формирующие нить. Нить гибко крепится к заякоривающему и придающему ей кручение аппарату, с помощью крючка.
Помимо жгутиков на поверхности клеток бактерий могут быть и другие выросты – пили. Это белковые ворсинки, позволяющие бактериям присоединяться к различным поверхностям (повышая гидрофобность клетки) либо принимающие участие в транспорте метаболитов и процессе конъюгации (F-пили).
Бактериальная клетка обычно не содержит никаких мембранных структур внутри, в том числе и везикул, но могут быть различного рода включения (запасные липиды, сера) и газовые пузырьки, окруженные белковой мембраной. Без мембраны клетка может запасать молекулы полисахаридов, цианофицин (как депо азота), а также может содержать карбоксисомы – пузырьки, содержащий фермент РуБисКО[3], необходимый для фиксации углекислого газа в Цикле Кальвина.
[1] В микробиологии этот термин означает питательное вещество, которое может быть усвоено микроорганизмом
[2] Такое название групп происходит от фамилии врача Г.К. Грама, разработавшего метод окраски клеточных стенок бактерий, позволяющий различать клетки с различным типом строения клеточной стенки.
Что включает в себя бактериальная клетка
Основные функции клеточной стенки следующие.
• Клеточная стенка защищает бактерии от внешних воздействий, придаёт им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды и участвует в делении.
• Через клеточную стенку бактерий осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов,
• На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоци-нов и различных химических веществ.
• Структура и состав элементов клеточной стенки определяет антигенную характеристику бактерий (по структуре О- и Vi-Аг).
• Клеточная стенка способна по-разному воспринимать красители; на этом основаны тинкториальные свойства бактерий.
• Нарушение синтеза компонентов клеточной стенки приводит к гибели бактерии или образованию 1-форм.
Рис. 4-3. Структура пептидогликана (муреина) Escherichia coll. Гетерополимерные цепочки, состоящие из чередующихся остатков N-ацитилглюкозамина (N-АцГлю) и N-ацетилмурамовой кислоты (N-АцМур), связаны между собой аминокислотными мостиками. Слева— детальное строение фрагмента пептидогликана. Справа — схематическое изображение структуры однослойного муреи-нового мешка.
Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)
Опорный каркас клеточной стенки бактерий — пептидогликан (муреин) — гетерополимер, состоящий из повторяющихся дисахаридных групп, соединённых поперечными и боковыми цепочками (рис. 4-3). Остов молекулы пептидогликана — дисахарид. Его образуют N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота, соединённые через р-гликозидные связи. К молекуле N-ацетилмурамовой кислоты присоединяются олигопептиды, образующие боковые цепочки.
Связывание фрагментов пептидогликана заключается в образовании пептидной связи между терминальным остатком аминокислотного мостика (D-аланином) с предпоследним остатком примыкающего аминокислотного мостика (L-лизином или диаминопимелиновой кислотой в зависимости от вида бактерии). Боковые мостики образуют четыре аминокислоты, поперечные (вертикально связывающие слои пептидогликана) — пять аминокислот. В состав боковых мостиков также входят уникальные аминокислоты, присутствующие только у прокариотов, например диаминопимелиновая кислота (у большинства грамотрицательных бактерий) и D-изомеры глутаминовой кислоты и аланина. Эти соединения — «ахиллесова пята» бактерий, так как препараты, ингибирующие синтез компонентов клеточной стенки, обычно безвредны для растений и животных.
Пептидогликан лабилен к действию различных агентов. В частности, лизоцим гидролизует пептидогликан, расщепляя гликозидные связи между N-ацетилглюкозамином и N-ацетилмурамовой кислотой, то есть лизоцим действует как N-ацетилмурамидаза. Пептидазы расщепляют межпептидные связи, амидазы — связи между N-ацетилмурамовой кислотой и боковым пептидом (L-аланином). Лизостафин разрушает поперечные мостики пептидогликанов стафилококков. В-Лактамные антибиотики нарушают связывание боковых мостиков.
Рис. 4-4. Клеточная стенка грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий.
Гетерополимерные пептидогликановые цепочки, соединённые пептидными связями, образуют гигантскую мешковидную макромолекулу («муреиновый мешок»), покрывающую всё тело бактерии. На поверхности «муреинового мешка» и в его толще располагаются различные вещества, характер и содержание которых лежит в основе разделения бактерий на грамположительные и грамотрицателъные (рис. 4-4).