чего нет у прокариотических клеток
Чего нет у прокариотических клеток
1 кольцевая хромосома у бактерий (нуклеоид). Двуцепочечная ДНК не связана с белками
Хромосомы линейные. Двуцепочечная ДНК связана с белками-гистонами
Мелкие, обычно свободные
Крупные. Могут быть свободными и связанными с ЭПС
Митохондрии, хлоропласты, комплекс Гольджи, ЭПС,лизосомы
Имеются, за исключением высших растений
Имеется у бактерий
У бактерий содержит муреин
У растений – целлюлозная, у грибов – хитиновая, у животных- нет
Способы деления клетки
Обычно поперечное деление, митоза и мейоза нет.
Митоз, мейоз, амитоз
2) нет белков гистонов, которые упаковывают ДНК;
3) ДНК не имеет мозаичного строения, то есть, между генами нет неинформативных участков;
4) трансляция быстро следует за транскрипцией, нет созревания (процессинга) иРНК;
5) отсутствуют органоиды, имеющие мембранное строение,
6) отсутствует клеточный центр;
8) есть мезосомы (впячивания плазматической мембраны), выполняющие функции мембранных органоидов;
9) органоиды движения (жгутики) не покрыты цитоплазматической мембраной;
10) характерно прямое бинарное деление.
1) Присутствует ядро, отграниченное от цитоплазмы двумембранной ядерной оболочкой,
4) у эукариот в ядре происходит дозревание иРНК — процессинг (неинформативные участки вырезаются с помощью ферментов, а информативные сшиваются),
5) имеются все органоиды цитоплазмы, имеющие мембранное и немембранное строение,
Отличия прокариот и эукариот
Все живые организмы на Земле делятся на две группы: прокариот и эукариот.
Главное отличие
У прокариот нет ядра, кольцевая ДНК (кольцевая хромосома) расположена прямо в цитоплазме (этот участок цитоплазмы называется нуклеоид).
У эукариот есть оформленное ядро (наследственная информация [ДНК] отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой).
Дополнительные отличия
1) Раз у прокариот нет ядра, то нет и митоза/мейоза. Бактерии размножаются простым делением надвое.
2) У прокариот рибосомы мелкие (70S), а у эукариот – крупные (80S).
3) У прокариот клеточная стенка состоит из муреина (пептидогликана).
4) У прокариот отсутствуют мембранные органоиды (такие как митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы и т.д.), вместо них у прокариот есть мезосомы – выросты плазматической мембраны, похожие на кристы митохондрий.
5) Клетка прокариот гораздо меньше клетки эукариот: по диаметру в 10 раз, по объему – в 1000 раз.
Сходство
Клетки всех живых организмов (всех царств живой природы) содержат плазматическую мембрану, цитоплазму и рибосомы.
Еще можно почитать
Задания части 1
Выберите один, наиболее правильный вариант. В прокариотических клетках реакции окисления происходят на
1) рибосомах в цитоплазме
2) впячиваниях плазматической мембраны
3) оболочках клеток
4) кольцевой молекуле ДНК
ПРОКАРИОТЫ
1. Выберите три варианта. Бактериальную клетку относят к группе прокариотических, так как она
1) не имеет ядра, покрытого оболочкой
2) имеет цитоплазму
3) имеет одну молекулу ДНК, погруженную в цитоплазму
4) имеет наружную плазматическую мембрану
5) не имеет митохондрий
6) имеет рибосомы, где происходит биосинтез белка
2. Выберите три варианта. Почему бактерии относят к прокариотам?
1) содержат в клетке ядро, обособленное от цитоплазмы
2) состоят из множества дифференцированных клеток
3) имеют одну кольцевую хромосому
4) не имеют клеточного центра, комплекса Гольджи и митохондрий
5) не имеют обособленного от цитоплазмы ядра
6) имеют цитоплазму и плазматическую мембрану
3. Выберите три варианта. Для прокариотной клетки характерно наличие
1) рибосом
2) митохондрий
3) оформленного ядра
4) плазматической мембраны
5) эндоплазматической сети
6) одной кольцевой ДНК
4. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. У прокариотических клеток есть
1) нуклеоид с ДНК
2) настоящее ядро
3) аппарат Гольджи
4) гомологичные хромосомы
5) рибосомы
6) клеточная мембрана
1) отсутствие мембранных органоидов
2) отсутствие рибосом в цитоплазме
3) образование двух и более хромосом линейной структуры
4) клеточная стенка состоит из муреина
5) не способна к фагоцитозу
6) имеет центриоль в основании жгутика
ПРОКАРИОТЫ КРОМЕ
1. Все перечисленные признаки, кроме двух, используются для описания прокариотической клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Отсутствие в ней оформленного ядра
2) Наличие цитоплазмы
3) Наличие клеточной мембраны
4) Наличие митохондрий
5) Наличие эндоплазматической сети
2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, характеризуют строение бактериальной клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) отсутствие оформленного ядра
2) наличие лизосом
3) наличие плотной оболочки
4) отсутствие митохондрий
5) отсутствие рибосом
3. Перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для характеристики прокариот. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) митоз
2) спора
3) гамета
4) нуклеоид
5) мезосома
4. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания строения бактериальной клетки. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) неподвижная цитоплазма
2) кольцевая молекула ДНК
3) мелкие (70S) рибосомы
4) способность к фагоцитозу
5) наличие ЭПС
5. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Прокариотическая клетка не имеет в своем составе
1) ядра
2) цитоплазмы
3) эндоплазматической сети
4) плазматической мембраны
5) рибосом
6) пластид
2. Установите соответствие между характеристикой клетки и её типом: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая
А) мембранные органоиды отсутствуют
Б) имеется клеточная стенка из муреина
В) наследственный материал представлен нуклеоидом
Г) содержит только мелкие рибосомы
Д) наследственный материал представлен линейными ДНК
Е) клеточное дыхание происходит в митохондриях
3. Установите соответствие между признаком и группой организмов: 1) Прокариоты, 2) Эукариоты. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) отсутствие ядра
Б) наличие митохондрий
В) отсутствие ЭПС
Г) наличие аппарата Гольджи
Д) наличие лизосом
Е) линейные хромосомы, состоящие из ДНК и белка
4. Установите соответствие между органоидами и клетками, которые их имеют: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) аппарат Гольджи
Б) лизосомы
В) мезосомы
Г) митохондрии
Д) нуклеоид
Е) ЭПС
5. Установите соответствие между клетками и их особенностями: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) молекула ДНК кольцевая
Б) поглощение веществ путем фаго- и пиноцитоза
В) образуют гаметы
Г) рибосомы мелкие
Д) есть мембранные органоиды
Е) характерно прямое деление
6. Установите соответствие между клетками и их особенностями: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
1) наличие обособленного ядра
2) образование спор для перенесения неблагоприятных условий среды
3) расположение наследственного материала только в замкнутой ДНК
4) деление путем мейоза
5) способность к фагоцитозу
6) отсутствуют митохондрии
СОБИРАЕМ 7
1) Неподвижная цитоплазма
Установите соответствие между характеристиками и типами клеток, изображенных на рисунке. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) имеют мезосомы
Б) осмотрофный способ питания
В) делятся митозом
Г) имеют развитую ЭПС
Д) образуют споры при неблагоприятных условиях
Е) имеют оболочку из муреина
2. Выберите три варианта. Прокариотные клетки отличаются от эукариотных
1) наличием рибосом
2) отсутствием митохондрий
3) отсутствием оформленного ядра
4) наличием плазматической мембраны
5) отсутствием органоидов движения
6) наличием одной кольцевой хромосомы
2. Установите соответствие между признаками организмов и их царством: 1) бактерии, 2) растения. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) различные представители способны к фотосинтезу и хемосинтезу
Б) в наземных экосистемах превосходят все другие группы по биомассе
В) клетки делятся путем митоза и мейоза
Г) имеют пластиды
Д) клеточные стенки обычно не содержат целлюлозы
Е) лишены митохондрий
2. Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Сходство клеток бактерий и растений состоит в том, что они имеют
1) рибосомы
2) плазматическую мембрану
3) оформленное ядро
4) клеточную стенку
5) вакуоли с клеточным соком
6) митохондрии
3. Установите соответствие между характеристиками и организмами: 1) дрожжи, 2) кишечная палочка. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) геном представлен одной кольцевой молекулой ДНК
Б) клетка покрыта оболочкой из муреина
В) делится митозом
Г) в анаэробных условиях вырабатывает этанол
Д) имеет жгутики
Е) не имеет мембранных органоидов
ЭУКАРИОТЫ ПРИМЕРЫ
Выберите трёх представителей эукариот
1) обыкновенная амёба
2) дрожжи
3) малярийный паразит
4) холерный вибрион
5) кишечная палочка
6) вирус иммунодефицита человека
Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные в списке.
1) митоз, мейоз
2) перенесение неблагоприятных условий среды
3) перенос информации о первичной структуре белка
4) двумембранные органоиды
5) шероховатая эндоплазматическая сеть
6) мелкие рибосомы
БАКТЕРИИ РИС
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В процессе эволюции сформировались организмы разных царств. Какие признаки характерны для царства, представитель которого изображен на рисунке.
1) клеточная стенка состоит в основном из муреина
2) хроматин содержится в ядрышке
3) хорошо развита эндоплазматическая сеть
4) отсутствуют митохондрии
5) наследственная информация содержится в кольцевой молекуле ДНК
6) пищеварение происходит в лизосомах
2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какое значение для человека имеют организмы царства, один из представителей которого изображён на рисунке?
1) используются для приготовления кефира и сыра
2) вызывают заболевание гриппом
3) используются для изготовления антибиотиков
4) вызывают тиф, холеру и дифтерию
5) используются для получения трансгенного инсулина
6) служат первым звеном в пищевых цепях
1. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используют для описания клетки, изображённой на рисунке. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) замкнутая молекула ДНК
2) мезосома
3) мембранные органоиды
4) клеточный центр
5) нуклеоид
2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке клетки. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) деление путем митоза
2) наличие клеточной стенки из муреина
3) наличие нуклеоида
4) отсутствие мембранных органоидов
5) поглощение веществ путем фаго- и пиноцитоза
3. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используют для описания клетки, изображённой на рисунке. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) замкнутая ДНК
2) митоз
3) гаметы
4) рибосомы
5) нуклеоид
4. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) есть клеточная мембрана
2) есть аппарат Гольджи
3) есть несколько линейных хромосом
4) есть рибосомы
5) есть клеточная стенка
5сб. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) имеют линейные хромосомы
2) характерно бинарное деление
3) имеет эндоплазматическую сеть
4) образует спору
5) содержит мелкие рибосомы
6ф. Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для описания изображённого на рисунке объекта. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) прокариоты
2) ДНК
3) вакуоль с клеточным соком
4) рибосома
5) ядро
7cб. Все перечисленные ниже понятия, кроме трёх, используются для описания изображённого на рисунке объекта. Определите три понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) содержит плазмиды
2) дыхание происходит в митохондриях
3) характерно деление надвое
4) содержит клеточную стенку из целлюлозы
5) может иметь выросты оболочки – пили
6) в цитоплазме обнаруживаются центриоли клеточного центра
Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания прокариотической ДНК. Определите два признака, выпадающих из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) содержит аденин, гуанин, урацил и цитозин
2) состоит из двух цепей
3) имеет линейную структуру
4) не связана со структурными белками
5) лежит в цитоплазме
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны для цианобактерий?
1) встречаются в составе лишайников
2) имеют спиралевидный хроматофор
3) являются редуцентами
4) вызывают «цветение» воды
5) являются прокариотическими фототрофами
6) размножаются зооспорами
Прокариоты. Строение, форма клеток, размножение, питание
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Прокариоты
К царству прокариот относятся организмы, которых обычно называют бактериями. Это — наидревнейшая группа, появившаяся примерно 3,5 млрд. лет назад; к тому же это и мельчайшие организмы, обладающие клеточной структурой. Свойства прокариот суммированы в табл. 2.2. Как правило, прокариоты представлены одиночными клетками, хотя сине-зеленые водоросли (цианобактерии, Cyanobacteria) могут образовывать цепочки клеток, называемые нитями.
Некоторые бактерии прилипают друг к другу, образуя характерные скопления, напоминающие гроздья винограда (рис. 2.10), однако объединившиеся клетки остаются абсолютно независимыми друг от друга. Индивидуальную бактериальную клетку можно увидеть только с помощью микроскопа, почему их и называют микроорганизмами. Наука, изучающая бактерий — бактериология — составляет важную ветвь микробиологии.
Бактерии различаются по своим размерам: их длина колеблется от 0,1 до 10 мкм, а диаметр в среднем составляет — 1 мкм. Таким образом, в бактериальной клетке достаточно места, чтобы поперек нее уместилось 200 молекул глобулярных белков среднего размера (5 нм в диаметре).
Поскольку такие молекулы способны диффундировать примерно на расстояние 60 мкм в секунду, никаких специальных механизмов транспорта этим организмам не нужно.
Бактерий можно обнаружить повсюду: в почве, и в пыли, в воде и в воздухе, внутри и на поверхности животных и растений. Некоторые бактерии поселяются в горячих источниках с температурой 78 °С или выше. Другие способны выжить при очень низких температурах и даже пережить определенные периоды замораживания во льду. Встречаются бактерии и в глубоких расселинах на дне океана при очень высоком давлении и температуре 360 °С. С них начинаются уникальные пищевые цепи в этих областях океана.
Число бактерий невообразимо велико; установлено, что в одном грамме плодородной почвы содержится 2,5 млрд. бактерий; в 1 см 3 свежего молока их содержание может превышать 3 млрд. Вместе с грибами бактерии имеют жизненно важное значение для всех других организмов, поскольку, разрушая в результате своей жизнедеятельности органические вещества, они обеспечивают циркуляцию биогенных элементов в природе. Кроме того, они приобретают все более важное значение в жизни человека, и не только потому, что некоторые из них являются возбудителями различных болезней, но и потому, что в силу разнообразия протекающих в них биохимических реакций они могут использоваться во многих биотехнологических процессах.
2.3.1. Строение бактерий
На рис. 2.5 показано строение обобщенной бактерии — типичной прокариотической клетки. На рис. 2.6, А–Г изображена широко известная палочковидная бактерия Escherichia coli. Обычно она совершенно безвредна. Ее наличие в воде может использоваться в качестве очень надежного показателя загрязнения воды фекалиями. Из всех бактерий E. coli изучена лучше всего. Кроме того, это одна из бактерий, генетическая карта которых установлена полностью. Обратите внимание, что у E. coli намного меньше видимых внутриклеточных структур, чем в эукариотической клетке (рис. 5.10 и 5.11). На рис. 2.7 показана другая палочковидная бактерия, у которой в отличие от E. coli имеется жгутик.
Клеточная стенка
Клеточная стенка бактерий — структура довольно прочная и позволяет клетке сохранять свою форму; это обусловлено наличием в ней муреина — молекулы, построенной из параллельных полисахаридных цепей, перекрестно связанных через регулярные интервалы короткими цепями аминокислот. Таким образом, каждая клетка окружена как бы сетчатым мешком, представляющим на деле одну огромную молекулу. Клеточная стенка предохраняет клетку от разрыва при поступлении в нее воды (например, в результате осмоса). Ионы воды и малые молекулы попадают в клетку через мельчайшие поры в клеточной стенке.
В 1884 г. датский биолог Кристиан Грам разработал метод окрашивания, с помощью которого было установлено, что бактерии подразделяются на две естественные группы, что, как теперь стало известно, обусловлено различиями в строении их клеточной стенки. Одни бактерии, окрашивающиеся по Граму, получили название грамположительных, другие, не окрашивающиеся, — грамотрицательных.
У грамположительных бактерий, таких как Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреиновую сетку встроены другие компоненты, в основном полисахариды и белки, что делает клеточную стенку сравнительно толстой. У грамотрицательных бактерий, таких как Salmonella, E.coli и Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет более сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким тонким мембраноподобным слоем липидов и полисахаридов, защищающим клетки от лизоцима — антибактериального фермента, содержащегося в слезах, слюне и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца.
Лизоцим расщепляет полисахаридный каркас муреина, что приводит к продырявливанию клеточной стенки и лизису клетки, т. е. к ее осмотическому набуханию и разрыву. Липидно-полисахаридный слой обусловливает также устойчивость грамотрицательных бактерий к пенициллину. Этот антибиотик блокирует образование перекрестных сшивок в муреине растущих грамположительных бактерий, что делает их клетки более чувствительными к осмотическому шоку.
Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны
Как и у всех других организмов, живое вещество бактериальной клетки окружено полупроницаемой мембраной. По строению и функциям плазматическая мембрана бактериальных клеток не отличается от плазматических мембран эукариотических клеток (разд. 5.9). Она служит также местом локализации дыхательных ферментов, а у некоторых бактерий она образует мезосомы и(или) фотосинтетические мембраны.
Мезосомы— складчатые структуры, представляющие собой впячивания плазматической мембраны клетки (рис. 2.5). Во время клеточного деления мезосомы, по-видимому, ассоциируются с ДНК, что обеспечивает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками.
У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях плазматической мембраны содержатся фотосинтетические пигменты (в том числе обязательно бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота.
Генетический материал (бактериальная «хромосома»)
Бактериальная ДНК представляет собой одиночную кольцевую молекулу длиной около 1 мм (т. е. она значительно длиннее, чем сама клетка), состоящую примерно из 5 млн. пар оснований.
Суммарное содержание ДНК (геном), а следовательно, и количество закодированной в ней информации, в бактериальной клетке значительно меньше, чем в эукариотической: в типичном случае у бактерии ДНК содержит несколько тысяч генов, что в 500 раз меньше, чем в клетке человека (см. также табл. 2.2 и рис. 2.5).
Рибосомы
Рибосомы служат местом синтеза белков (см. табл. 2.2 и рис. 5.5).
Капсулы
У некоторых бактерий слизистые или клейкие секреты образуют капсулы; капсулы хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а фон). Иногда эти секреты служат для формирования колоний из одиночных бактерий. С помощью секретов бактерии приобретают способность прилипать к различным поверхностям, таким как зубы, частицы ила или скалы. Кроме того, капсулы обеспечивают дополнительную защиту для бактериальной клетки. Так, например, капсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме человека, вызывая воспаление легких, тогда как некапсулированные штаммы легко атакуются и разрушаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны.
Споры
Некоторые бактерии, главным образом относящиеся к родам Clostridiumи Bacillus, образуют эндоспоры (т. е. споры, которые располагаются внутри клеток). Споры представляют собой толстостенные долгоживущие образования, отличающиеся очень высокой устойчивостью, особенно к нагреванию, коротковолновому облучению и высушиванию. Локализация спор в клетке бывает различной и служит важным признаком для идентификации и классификации бактерий (см. рис. 2.10).
Жгутики
Многие бактерии подвижны, что обусловлено наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутик — это простой полый цилиндр, образуемый одинаковыми белковыми молекулами.
Несмотря на волнистую форму, они довольно жестки (рис. 2.7). Подвижность бактерий достигается вращением основания жгутика; получается, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает бактерию за собой. В качестве примеров бактерий, имеющих жгутики, приведем Rhizobium (один жгутик) и Azotobacter (много жгутиков); обе бактерии участвуют в круговороте азота в природе.
Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, т. е. они способны к таксису. Аэробные бактерии, например, перемещаются в направлении увеличения концентрации кислорода в среде (проявляют положительный аэротаксис), а подвижные фотосинтезирующие бактерии плывут к свету (проявляют положительный фототаксис).
Жгутики лучше всего видны в электронном микроскопе при использовании метода напыления (рис. 2.7).
Пили
На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны многочисленные тонкие палочковидные выросты, которые называются пили, или фимбрии (рис. 2.7). Пили короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления к специфическим клеткам или поверхностям. Известны различные типы пилей, но наибольший интерес вызывают F-пили, участвующие в половом размножении (разд. 2.3.3).
Плазмиды
Помимо единственной молекулы ДНК, имеющейся у всех бактерий, у некоторых из них обнаруживается еще одна или более плазмид (рис. 2.9).
Плазмида — это небольшая кольцевая молекула дополнительной ДНК, способная к саморепликации. Плазмида несет в себе всего несколько генов, обусловливающих повышенную выживаемость клеток. Некоторые плазмиды делают клетку устойчивой к антибиотикам.
Например, в клетках некоторых стафилококков содержится плазмида, несущая ген пенициллиназы — фермента, расщепляющего пенициллин.
В результате клетка оказывается устойчивой к пенициллину. Распространение таких генов при конъюгации находит важное применение в медицине. Известны и другие плазмидные гены, в частности гены,
2.3.2. Форма клеток
Форма бактериальной клетки является одним из важнейших систематических признаков. Четыре основных типа клеток приведены на рис. 2.10. На этом же рисунке указаны как полезные, так и болезнетворные бактерии.
2.3.3. Размножение
Индивидуальный рост и бесполое размножение
Соотношение поверхность/объем у бактериальных клеток очень велико, что способствует быстрому поглощению питательных веществ из окружающей среды за счет диффузии и активного транспорта. Поэтому в благоприятных условиях бактерии способны расти очень быстро. Рост бактериальных клеток в большой степени зависит от таких факторов среды, как температура, наличие питательных веществ, pH среды и концентрация ионов. Кроме того, облигатным аэробам необходим кислород, а облигатным анаэробам необходимо, чтобы его не было.
Достигнув определенных размеров, диктуемых соотношением объемов ядра и цитоплазмы, бактерии переходят к бесполому размножению путем простого деления, т. е. путем деления на две идентичные дочерние клетки (рис. 2.11).
Клеточному делению предшествует репликация ДНК, причем до тех пор, пока процесс репликации не завершится, мезосомы могут удерживать ДНК в определенном положении (рис. 2.5 и 2.6, В). Мезосомы могут прикрепляться и к новым перегородкам, образующимся между дочерними клетками, участвуя каким-то образом в синтезе материала клеточной стенки. У самых быстрорастущих бактерий деление происходит через каждые 20 мин.
Половое размножение
В 1946 г. у бактерий было обнаружено половое размножение, но в самой примитивной форме. Гамет в данном случае не образуется, однако наиважнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Генетическая рекомбинация впервые была обнаружена при изучении E.coli. В норме при наличии в среде достаточного количества глюкозы и неорганических солей E.coli сама синтезирует все необходимые ей аминокислоты. В результате облучения этих бактерий у них иногда возникают случайные мутации. Были выделены два типа мутантов: один, не способный синтезировать биотин (витамин) и аминокислоту метионин, и другой — не способный синтезировать аминокислоты треонин и лейцин. В среду, не содержавшую всех четырех факторов роста, помещали по 10 8 клеток каждого мутантного штамма. Теоретически клетки не должны были расти на этой среде. Однако все же было получено несколько сотен колоний (каждая колония возникает из одной исходной клетки), причем оказалось, что в таких клетках имеются все гены, необходимые для образования этих четырех факторов роста. Следовательно, в клетках каким-то образом произошел обмен генетической информацией, но выделить вещество, ответственное за этот процесс, в то время не удалось. В конце концов было установлено (при помощи электронного микроскопа), что клетки E.coli могут непосредственно контактировать друг с другом, т. е. у них может происходит конъюгация (рис. 2.12).
Таким образом, при конъюгации происходит перенос ДНК между клетками в результате прямого контакта. Одна клетка в этом случае служит донором («мужская» клетка), другая — реципиентом («женская» клетка). Способность клетки служить донором определяется генами, содержащимися в особой плазмиде, называемой половым фактором или F-фактором (F от англ. fertility — плодовитость). В этих генах закодирован белок специфических пилей, называемых F-пилями или половыми пилями. F-пили участвуют в межклеточном контакте при конъюгации. Пили — структуры полые и предполагается, что именно по этим пилям осуществляется перенос ДНК от донора (F + ) к реципиенту (F – ).
Процесс этот показан на рис. 2.13.
Hfr-штаммами (от англ. H — High — высокая, f — frequency — частота, r — recombination — рекомбинация), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.
2.3.4. Питание
Питание — это процесс приобретения энергии и веществ. Основываясь на природе необходимого источника энергии или источника углерода — наиважнейшего элемента для роста, — живые организмы можно подразделить на несколько групп. Для синтеза органических соединений живые организмы способны использовать только два вида энергии: энергию света и энергию химических связей. Организмы, использующие световую энергию, называются фототрофами, а организмы, использующие только химическую энергию — хемотрофами. Фототрофы осуществляют фотосинтез.
Как уже говорилось, организмы разделяют также на автотрофные и гетеротрофные — в зависимости от того, какой источник углерода они используют: неорганическое соединение (диоксид углерода) или разнообразные органические вещества. Таким образом, можно выделить четыре типа питания (табл. 2.3). Среди бактерий встречаются представители всех четырех типов. Наибольшую группу образуют хемогетеротрофные бактерии.
Хемогетеротрофные бактерии
Бактерии этого типа получают энергию из поступающих с пищей химических соединений.
Они способны использовать огромное множество различных веществ. Среди хемогетеротрофных бактерий можно выделить три основные группы, а именно сапротрофы, мутуалисты и паразиты.
Сапротрофы представлены организмами, извлекающими питательные вещества из мертвого разлагающегося материала. Для разложения органического материала сапротрофы выделяют на него ферменты. Таким образом, переваривание пищи у них происходит вне организма. Образующиеся при этом растворимые продукты поступают в тело сапротрофа и там ассимилируются.
Мутуализмом (или симбиозом) называют любую форму тесной взаимосвязи между двумя живыми организмами, выгодной для обоих партнеров. Примером бактериального мутуализма может служить Rhizobium — бактерия, способная фиксировать азот и живущая в корневых клубеньках бобовых растений, например гороха и клевера, или Escherichia coli, обитающая в кишечнике человека и, вероятно, поставляющая человеку витамины группы B и K.
Паразитом называют любой организм, живущий внутри тела или на теле другого организма (хозяина), от которого он получает пищу и, как правило, убежище. Хозяевами могут служить представители самых различных видов, причем паразиты наносят ощутимый вред своим хозяевам. Паразиты, вызывающие болезни, называют патогенами. Некоторые из них приведены на рис. 2.10. Одни паразиты, называемые облигатными, могут жить и расти только в живых клетках. Другие, называемые факультативными, заражают хозяина, вызывают его гибель и затем живут на его остатках как сапротрофы. Паразиты отличаются чрезвычайной разборчивостью в пище, поскольку они нуждаются во «вспомогательных факторах роста», которые не способны синтезировать сами, но могут получать только от своих хозяев.
Фотоавтотрофные бактерии
Примерами фотоавтотрофных бактерий могут служить цианобактерии, называемые также сине-зелеными бактериями. Водоросли и растения также являются фотоавтотрофами. Все они осуществляют фотосинтез и используют углекислый газ (CO2) в качестве единственного источника углерода (табл. 2.3).
Процесс фотосинтеза впервые появился у бактерий, возможно именно у цианобактерий. Как мы увидим далее, хлоропласты водорослей и наземных растений представляют собой, по-видимому, потомков некогда свободноживущих фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках.
Цианобактерии широко распространены в поверхностных водах морей и пресных водоемов. Кроме того, они обнаружены в слизистых подушковидных образованиях на затененных почвах, на скалах, в иле, на древесине и в некоторых живых организмах. Большинство цианобактерий представлены одиночными клетками, хотя некоторые из них объединяются, образуя покрытые слизью нити, например Anabaena и Spirulina. В отличие от большинства бактерий они, подобно водорослям и растениям, способны к фотосинтезу, а, следовательно, и к выделению кислорода из воды. На рис. 2.14 показано строение типичной цианобактерии Anabaena.
Как видно из рисунка, толщу цитоплазмы характерным образом пронизывают фотосинтетические мембраны, на которых располагаются фотосинтетические пигменты. Пигменты представлены хлорофиллом а, похожим на пигмент растений и водорослей, и специфическим сине-зеленым пигментом фикоцианином. Клетки цианобактерий, как правило, крупнее клеток других бактерий. Способность цианобактерий выделять кислород в процессе фотосинтеза, наличие у них фотосинтетических мембран, и хлорофилл а свидетельствуют о том, что цианобактерии вполне могут быть эволюционным звеном между остальными бактериями и эукариотами.
Некоторые цианобактерии, такие как Anabaena, способны фиксировать азот. Иными словами, они способны превращать содержащийся в воздухе газообразный азот в аммиак, который затем может быть использован для синтеза аминокислот, белков и других азотсодержащих органических соединений. Этот процесс происходит в специализированных клетках, называемых гетероцистами, которые образуются при недостатке азота. Гетероцисты экспортируют содержащиеся в них азотистые вещества в соседние клетки в обмен на другие питательные вещества, например углеводы.
Хемоавтотрофные бактерии
Эти организмы чаще называют хемосинтезирующими бактериями. В качестве источника углерода они используют CO 2 (диоксид углерода), но энергию получают в результате химических реакций. Высвобождение необходимой энергии происходит при окислении таких неорганических веществ, как аммиак и нитриты. Некоторые хемоавтотрофные бактерии играют важную роль в круговороте азота, участвуя в процессе, называемом нитрификацией. Процесс нитрификации протекает в две стадии. На первом этапе аммиак окисляется до нитрита, что сопровождается выделением энергии. Этот этап осуществляется такими, например, бактериями, как Nitrosomonas. На втором этапе образовавшийся нитрит окисляется до нитрата с высвобождением дополнительной энергии. Этот этап осуществляется, например, Nitrobacter
2.3.5. Рост популяции бактерий
2.1. Рассмотрим ситуацию, когда одиночная бактериальная клетка помещена в питательную среду и находится в условиях, оптимальных для роста.
Перепишите табл. 2.4 и заполните ее, исходя из предположения, что эта клетка и все ее потомки делятся каждые 20 мин.
На основе данных заполненной вами таблицы постройте графики.
По вертикальной оси отложите число бактерий (кривая А) и десятичный логарифм этого числа (кривая Б), а по горизонтальной оси — время.
Что можно сказать о форме этих кривых?
Когда число клеток увеличивается, как видно из заполненной вами табл. 2.4, говорят о логарифмическом, экспоненциальном или геометрическом росте. В этом случае мы получим экспоненциальный ряд чисел. Это гораздо легче понять, если посмотреть на строку В в табл. 2.4, где число бактерий выражено в виде числа 2, возведенного в соответствующую степень. Показатель степени можно назвать логарифмом или экспонентной числа 2.
Логарифмы, или экспоненты, образуют линейный ряд 0, 1, 2, 3 и т. д., соответствующий числу генераций.
Вернемся к табл. 2.4; вместо чисел, расположенных в строке А, можно записать их логарифмы по основанию 2 следующим образом:
1. Во время лаг-фазы бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому рост пока еще не достигает максимальной скорости. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.
2. Логарифмическая фаза — это фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью, число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста представляет собой практически прямую.
3. В конце концов рост колонии начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, когда скорость роста равна нулю и когда резко возрастает конкуренция за пищевые ресурсы. Образование новых клеток замедляется, а затем совсем прекращается. Увеличение числа клеток компенсируется одновременной гибелью других клеток, поэтому число жизнеспособных клеток остается постоянным (табл. 2.5). Переход к этой фазе обусловлен действием нескольких факторов: снижением концентрации питательных веществ в среде, накоплением токсичных продуктов метаболизма, а в случае аэробных бактерий и уменьшением содержания кислорода в среде.
4. Во время последней фазы — фазы замедления роста — ускоряется гибель клеток и прекращается их размножение.